Dom / Ječam/ Sekundarni biološki proizvodi nastaju u ekosistemima. Produktivnost je sekundarna

Sekundarni biološki proizvodi nastaju u ekosistemima. Produktivnost je sekundarna

Svake godine ljudi sve više iscrpljuju resurse planete. Nije iznenađujuće što u U poslednje vreme Od velike je važnosti procijeniti koliko resursa određena biocenoza može pružiti. Danas je produktivnost ekosistema ključna pri odabiru načina upravljanja, jer ekonomska izvodljivost rada direktno ovisi o količini proizvoda koji se mogu dobiti.

Evo glavnih pitanja sa kojima se naučnici danas suočavaju:

Koliko je solarne energije dostupno, a koliko biljke asimiliraju, izmjereno?
Koje imaju najveću produktivnost, a koje daju najviše? primarna proizvodnja?
Koje su količine u zemlji i svijetu?
Koja je efikasnost s kojom se energija pretvara u biljke?
Koje su razlike između efikasnosti asimilacije, efikasnosti čiste proizvodnje i ekološke efikasnosti?
Kako se ekosistemi razlikuju po količini biomase ili zapremini
Koliko je energije dostupno ljudima i koliko koristimo?

Pokušat ćemo barem djelimično odgovoriti na njih u okviru ovog članka. Prvo, hajde da razumemo osnovne koncepte. Dakle, produktivnost ekosistema je proces akumulacije organske materije u određenoj količini. Koji su organizmi odgovorni za ovaj rad?

Autotrofi i heterotrofi

Znamo da su neki organizmi sposobni sintetizirati organske molekule iz neorganskih prekursora. Zovu se autotrofi, što znači "samohrane". Zapravo, produktivnost ekosistema zavisi upravo od njihovih aktivnosti. Autotrofi se takođe nazivaju primarnim proizvođačima. Organizmi koji su u stanju proizvesti složene organske molekule iz jednostavnih neorganskih supstanci (voda, CO2) najčešće pripadaju klasi biljaka, ali neke bakterije imaju iste sposobnosti. Proces kojim oni sintetiziraju organsku materiju naziva se fotohemijska sinteza. Kao što ime govori, fotosinteza zahtijeva sunčevu svjetlost.

Treba spomenuti i put poznat kao hemosinteza. Neki autotrofi, uglavnom specijalizirane bakterije, mogu pretvoriti neorganske hranljive materije u organska jedinjenja bez pristupa sunčevoj svetlosti. Postoji nekoliko grupa u pomorstvu i svježa voda, a posebno su česti u sredinama sa visokim sadržajem vodonik sulfida ili sumpora. Poput biljaka koje nose hlorofil i drugih organizama sposobnih za fotohemijsku sintezu, hemosintetski organizmi su autotrofi. Međutim, produktivnost ekosistema je prije aktivnost vegetacije, jer je ona odgovorna za akumulaciju više od 90% organske tvari. Hemosinteza u tome igra nesrazmjerno manju ulogu.

U međuvremenu, mnogi organizmi mogu dobiti potrebnu energiju samo hraneći se drugim organizmima. Zovu se heterotrofi. U principu, to uključuje sve iste biljke (one također "jedu" gotove organske tvari), životinje, mikrobe, gljive i mikroorganizme. Heterotrofi se takođe nazivaju "potrošači".

Uloga biljaka

U pravilu, riječ "produktivnost" u ovom slučaju se odnosi na sposobnost biljaka da pohrane određenu količinu organske tvari. I to nije iznenađujuće, jer samo biljni organizmi mogu pretvoriti neorganske tvari u organske. Bez njih sam život na našoj planeti bio bi nemoguć, pa se s ove pozicije razmatra produktivnost ekosistema. Općenito, pitanje se postavlja krajnje jednostavno: koliko organske tvari biljke mogu pohraniti?

Koje su biocenoze najproduktivnije?

Začudo, biocenoze koje je stvorio čovjek daleko su od najproduktivnijih. Džungle, močvare, velike džungle tropske rijeke u tom pogledu su daleko ispred. Osim toga, ove biocenoze neutraliziraju ogromnu količinu toksičnih tvari, koje opet ulaze u prirodu kao rezultat ljudske aktivnosti, a također proizvode više od 70% kisika sadržanog u atmosferi naše planete. Inače, mnogi udžbenici i dalje tvrde da su najproduktivniji "korpa za život" Zemljini okeani. Začudo, ova izjava je veoma daleko od istine.

"Okeanski paradoks"

Znate li s čime se može usporediti biološka produktivnost ekosistema mora i oceana? Sa polupustinjama! Velike količine biomase objašnjavaju se činjenicom da vodeni prostori zauzimaju većinu površine planete. Tako da je višestruko predviđana upotreba mora kao glavnog izvora nutrijenata za čitavo čovječanstvo u narednim godinama teško moguća, budući da je ekonomska izvodljivost za tako nešto izuzetno niska. Međutim, niska produktivnost ekosistema ovog tipa ni na koji način ne umanjuje značaj okeana za život svih živih bića, pa ih je potrebno što pažljivije zaštititi.

Savremeni ekolozi kažu da potencijal poljoprivrednog zemljišta još nije iscrpljen i da ćemo u budućnosti moći da dobijemo obilnije žetve sa njega. Posebne se nade polažu u to da mogu proizvesti ogromnu količinu vrijedne organske tvari zbog svojih jedinstvenih karakteristika.

Osnovne informacije o produktivnosti bioloških sistema

Općenito, produktivnost ekosistema određena je brzinom fotosinteze i akumulacije organskih tvari u određenoj biocenozi. Masa organske materije koja se stvara u jedinici vremena naziva se primarna proizvodnja. Može se izraziti na dva načina: ili u džulima ili u suvoj masi biljaka. Bruto proizvodnja je obim stvoren od strane biljnih organizama u određenoj jedinici vremena, uz konstantnu stopu fotosinteze. Treba imati na umu da će se dio ove tvari koristiti za život samih biljaka. Organska tvar koja ostaje nakon ovoga je čista primarna produktivnost ekosistema. To je ono što se koristi za hranjenje heterotrofa, što uključuje vas i mene.

Postoji li “gornja granica” primarne proizvodnje?

Ukratko, da. Pogledajmo na brzinu koliko je u principu efikasan proces fotosinteze. Podsjetimo da intenzitet sunčevog zračenja koje dopire do površine zemlje uvelike ovisi o lokaciji: maksimalni izlaz energije karakterističan je za ekvatorijalne zone. Eksponencijalno se smanjuje kako se približava polovima. Otprilike polovina sunčeve energije se reflektuje u ledu, snijegu, okeanima ili pustinjama i apsorbira je plinovima u atmosferi. Na primjer, ozonski omotač atmosfere apsorbira gotovo sve ultraljubičasto zračenje! Samo polovina svjetlosti koja dospijeva do listova biljaka koristi se u reakciji fotosinteze. Dakle, biološka produktivnost ekosistema je rezultat konverzije neznatnog dijela sunčeve energije!

Šta su sekundarni proizvodi?

Shodno tome, sekundarna proizvodnja je povećanje potrošača (tj. potrošača) u određenom vremenskom periodu. Naravno, produktivnost ekosistema zavisi od njih u mnogo manjoj meri, ali ova biomasa igra vitalna uloga U ljudskom životu. Treba napomenuti da se sekundarna organska tvar izračunava posebno na svakom trofičkom nivou. Dakle, tipovi produktivnosti ekosistema su podijeljeni u dva tipa: primarni i sekundarni.

Odnos primarnih i sekundarnih proizvoda

Kao što možete pretpostaviti, omjer biomase i ukupne biljne mase je relativno mali. Čak iu džunglama i močvarama, ova brojka rijetko prelazi 6,5%. Što je više zeljastih biljaka u zajednici, to je veća stopa akumulacije organske materije i veća je divergencija.

O brzini i volumenu stvaranja organskih tvari

Općenito, maksimalna brzina stvaranja organske tvari primarnog porijekla u potpunosti ovisi o stanju fotosintetskog aparata (PAR) biljaka. Maksimalna vrijednost efikasnosti fotosinteze koja je postignuta u laboratorijskim uslovima iznosi 12% PAR vrijednosti. U prirodnim uslovima, vrednost od 5% se smatra izuzetno visokom i praktično se nikada ne javlja. Vjeruje se da na Zemlji apsorpcija sunčeve svjetlosti ne prelazi 0,1%.

Distribucija primarne proizvodnje

Treba napomenuti da je produktivnost prirodnog ekosistema izuzetno neujednačena na globalnom nivou. Ukupna masa sve organske materije koja se godišnje formira na površini Zemlje iznosi oko 150-200 milijardi tona. Sjećate li se što smo gore rekli o produktivnosti okeana? Dakle, 2/3 ove supstance se formira na kopnu! Zamislite samo: gigantske, nevjerovatne količine hidrosfere formiraju tri puta manje organske tvari od sićušnog dijela kopna, čiji su znatan dio pustinje!

Više od 90% akumulirane organske tvari u ovom ili onom obliku koristi se kao hrana za heterotrofne organizme. Samo mali dio sunčeve energije pohranjuje se u obliku humusa u tlu (kao i nafte i uglja čije se stvaranje nastavlja i danas). Na teritoriji naše zemlje porast primarne biološke proizvodnje varira od 20 c/ha (u blizini Arktičkog okeana) do više od 200 c/ha na Kavkazu. U pustinjskim područjima ova vrijednost ne prelazi 20 c/ha.

U principu, na pet toplih kontinenata našeg svijeta, intenzitet proizvodnje je praktički isti, gotovo: u Južnoj Americi vegetacija akumulira jedan i pol puta više suhe tvari, što je posljedica odličnih klimatskih uvjeta. Tamo je produktivnost prirodnih i vještačkih ekosistema maksimalna.

Šta hrani ljude?

Otprilike 1,4 milijarde hektara površine naše planete zauzimaju plantaže biljaka koje uzgajaju ljudi i koje nam obezbjeđuju hranu. Ovo je otprilike 10% svih ekosistema na planeti. Čudno je da samo polovina dobijenih proizvoda ide direktno u ljudsku hranu. Sve ostalo se koristi kao hrana za kućne ljubimce i ide za potrebe industrijske proizvodnje (nije vezano za proizvodnju hrane). Naučnici već dugo zvone na uzbunu: produktivnost i biomasa ekosistema naše planete u stanju su da obezbede ne više od 50% potreba čovečanstva za proteinima. Jednostavno rečeno, polovina svjetske populacije živi u uslovima hronične proteinske gladi.

Rekordne biocenoze

Kao što smo već rekli, najveću produktivnost karakteriše ekvatorijalne šume. Zamislite samo: jedan hektar takve biocenoze može sadržavati više od 500 tona suhe tvari! A ovo je daleko od granice. U Brazilu, na primjer, jedan hektar šume proizvodi od 1200 do 1500 tona (!) organske tvari godišnje! Razmislite samo o tome: kvadratnom metručini do dva centna organske materije! U tundri se na istom području ne formira više od 12 tona, au šumama srednje zone - unutar 400 tona. Poljoprivredna gazdinstva u tim krajevima to aktivno koriste: produktivnost vještačkog ekosistema u obliku šećera polja trske, koja može akumulirati do 80 tona suhe tvari po hektaru, nigdje drugdje ne može fizički proizvesti takve žetve. Međutim, zaljevi Orinoco i Mississippi, kao i neka područja Čada, malo se razlikuju od njih. Ovdje ekosistemi “proizvedu” i do 300 tona tvari po hektaru godišnje!

Rezultati

Stoga, procjenu produktivnosti treba provesti posebno na primarnoj supstanci. Činjenica je da sekundarna proizvodnja ne čini više od 10% ove vrijednosti, njena vrijednost uvelike varira, pa je jednostavno nemoguće napraviti detaljnu analizu ovog pokazatelja.

U procesu životne aktivnosti biocenoze stvara se i troši organska materija, odnosno odgovarajući ekosistem ima određenu produktivnost biomase. Biomasa se mjeri u jedinicama mase ili izražava kao količina energije pohranjene u tkivima.

Koncepti “proizvodnje” i “produktivnosti” u ekologiji (kao iu biologiji) imaju različita značenja.

Produktivnost je stopa proizvodnje biomase u jedinici vremena, koja se ne može izmjeriti, već se može izračunati samo u jedinicama energije ili akumulacije organske tvari. Yu. Odum je predložio korištenje termina "brzina proizvodnje" kao sinonima za termin "produktivnost".

Produktivnost ekosistema ukazuje na njegovo „bogatstvo“. Bogata ili produktivna zajednica ima više organizama od manje produktivne zajednice, iako je ponekad tačno suprotno, pri čemu se organizmi u produktivnoj zajednici brže uklanjaju ili „preokreću“. Dakle, žetva stajaće trave sa bogatog pašnjaka koji jede stoka može biti mnogo manja nego sa manje produktivnog pašnjaka na koji nije tjerana stoka.

Takođe postoji razlika između tekuće i opšte produktivnosti. Na primjer, u nekim specifičnim uslovima 1 ha borova šuma je u stanju da proizvede 200 m 3 drvne mase u periodu svog postojanja i rasta - to je njegova ukupna produktivnost. Međutim, u jednoj godini ova šuma proizvede samo oko 2 m 3 drveta, što je sadašnja produktivnost ili godišnji prirast.

Kada neke organizme pojedu drugi, hrana (materija i energija) prelazi s jednog trofičkog nivoa na drugi. Nesvareni dio hrane se baca. Životinje s probavnim kanalima izlučuju izmet (izmet) i konačni organski metabolički otpad (izmet), kao što je urea; u oba slučaja je sadržana određena količina energije. I životinje i biljke gube nešto energije prilikom disanja.

Energiju preostalu nakon gubitaka zbog disanja, probave, izlučivanja organizmi koriste za rast, reprodukciju i vitalne procese ( rad mišića, održavanje temperature toplokrvnih životinja itd.). Potrošnja energije na termoregulaciju zavisi od klimatskih uslova i doba godine, a posebno su velike razlike između homeotermnih i poikilotermnih životinja. Toplokrvne životinje, koje su stekle prednost u nepovoljnim i nestabilnim uvjetima okoline, izgubile su produktivnost.

Potrošnja energije životinja određena je jednadžbom

RAST + DISANJE (ŽIVOTNE AKTIVNOSTI) + REPRODUKCIJA +

IZMET + IZLUCI = POTROŠENA HRANA.

Općenito, biljojedi metaboliziraju hranu gotovo upola efikasnije od mesoždera. To se objašnjava činjenicom da biljke sadrže velike količine celuloze, a ponekad i drveta (uključujući celulozu i lignin), koji se slabo probavljaju i ne mogu poslužiti kao izvor energije za većinu biljojeda. Energija sadržana u izmetu i izmetu prenosi se na detritovore i razlagače, tako da se ne gubi za ekosistem u cjelini.

Domaće životinje se uvijek, čak i kada se drže na pašnjaku na pašnjaku, odlikuju većom produktivnošću, odnosno sposobnošću efikasnijeg korištenja utrošene hrane za stvaranje proizvoda. Glavni razlog je to što su ove životinje oslobođene značajnog dijela energetskih troškova vezanih za traženje hrane, zaštitu od neprijatelja, lošeg vremena itd.

Primarna produktivnost ekosistema, zajednice ili bilo kojeg njegovog dijela definira se kao brzina kojom se sunčeva energija apsorbira od strane organizama proizvođača (uglavnom zelenih biljaka) tokom fotosinteze ili kemijske sinteze (kemoproizvođači). Ova energija se materijalizuje u obliku organskih supstanci u tkivima proizvođača.

Uobičajeno je razlikovati četiri uzastopna koraka (ili faze) u procesu proizvodnje organske tvari:

bruto primarna produktivnost - ukupna stopa akumulacije organskih tvari od strane proizvođača (brzina fotosinteze), uključujući i one koje su potrošene na disanje i sekretorne funkcije. Biljke troše oko 20% hemijske energije koju proizvode na vitalne procese;

neto primarna produktivnost - stopa akumulacije organskih supstanci minus one utrošene tokom disanja i sekrecije tokom perioda koji se proučava. Ovu energiju mogu koristiti organizmi sljedećih trofičkih nivoa;

neto produktivnost zajednice - stopa ukupne akumulacije organskih supstanci preostalih nakon konzumiranja od strane heterotrofa - potrošača (neto primarna proizvodnja minus potrošnja heterotrofa). Obično se mjeri tokom perioda, na primjer sezone rasta i razvoja biljaka ili za cijelu godinu;

sekundarna produktivnost - stopa akumulacije energije od strane potrošača. Ne dijeli se na “bruto” i “čisto”, budući da potrošači konzumiraju samo prethodno stvorene (spremne) nutrijente, trošeći ih na disanje i sekretorne potrebe, a ostatak pretvaraju u vlastita tkiva. Svake godine na kopnu biljke proizvedu, u smislu suhe tvari, 1,7 10 11 tona biomase, što je ekvivalentno 3,2 10 18 kJ energije - to je neto primarna produktivnost. Međutim, uzimajući u obzir vrijeme provedeno na disanje, bruto primarna produktivnost (radni kapacitet) kopnene vegetacije je oko 4,2 10 18 kJ.

Indikatori primarne i sekundarne produktivnosti za glavne ekosisteme dati su u tabeli. 8.1.

Tabela 8.1. Primarna i sekundarna produktivnost Zemljinih ekosistema (prema N. F. Reimersu)

Ekosistemi	Površina, milion km 2	Prosječna neto primarna produktivnost, g/cm2 godišnje	Ukupna neto primarna produktivnost, milijarda tona godišnje	Sekundarna produktivnost, milion tona godišnje
Kontinentalni (općenito) uključujući:
tropske prašume			37,4
zimzelene šume umjerenim geografskim širinama			6,5
umjerenih listopadnih šuma			8,4
tajga			9,6
savana			13,5
tundra			1,1
pustinje i polupustinje			1,6
močvare			4,0
jezera i vodotoka			0,5
zemljište koje obrađuje čovek			9,1
Marine (općenito) uključujući:			55,0
otvoreni ocean			41,5
upwellings (zone porasta vode)	0,4		0,2
kontinentalni pojas			9,6
grebeni i korita morske trave	0,6		1,6
estuari	1,4		2,1
biosfera (u cjelini)			170,0

Primarna proizvodnja dostupna heterotrofima, a ljudi su jedan od njih, iznosi najviše 4% ukupne sunčeve energije koja stiže na površinu Zemlje. Budući da se energija gubi na svakom trofičkom nivou, najefikasniji način da svejedi organizmi (uključujući ljude) dobiju energiju je konzumiranje biljne hrane (vegetarijanstvo). Međutim, potrebno je uzeti u obzir i sljedeće:

Životinjski protein sadrži više esencijalnih aminokiselina, a samo neke mahunarke (na primjer, soja) mu se po vrijednosti približavaju;

Biljni proteini su teže probavljivi od životinjskih zbog potrebe da se prvo unište tvrdi stanični zidovi;

U brojnim ekosistemima životinje hranu dobijaju na velikom području gdje nije isplativo uzgajati usjeve (ovo su neplodna zemljišta na kojima pasu ovce ili sobovi).

Tako se kod ljudi oko 8% proteina dnevno izluči iz organizma (urinom) i ponovo sintetiše. Za pravilnu ishranu neophodna je uravnotežena zaliha aminokiselina, sličnih onima u životinjskim tkivima.

U nedostatku bilo koje aminokiseline važne za ljudski organizam (na primjer, u žitaricama), manji dio proteina se apsorbira tokom metabolizma. Kombinovanje mahunarki i žitarica u vašoj ishrani obezbeđuje bolju iskorišćenost proteina nego da jedete bilo koju hranu odvojeno.

U plodnijim obalnim vodama proizvodnja je ograničena na gornji sloj vode debljine oko 30 m, a u čistijim, ali siromašnijim vodama otvorenog mora, primarna proizvodna zona može se protezati u unutrašnjosti do 100 m i niže. Stoga obalne vode izgledaju tamnozelene, a oceanske vode plave. U svim vodama vrhunac fotosinteze se javlja u sloju vode koji se nalazi neposredno ispod površinskog sloja, budući da je fitoplankton koji cirkulira u vodi prilagođen sumračnom osvjetljenju, a jaka sunčeva svjetlost inhibira njegove životne procese.

Povezane informacije.

Produktivnost ekosistema

Produktivnost ekosistema je usko povezana sa protokom energije koja prolazi kroz određeni ekosistem. U svakom ekosistemu, dio dolazne energije koja ulazi u trofičku mrežu akumulira se u obliku organskih spojeva. Neprekidna proizvodnja biomase (žive materije) jedan je od temeljnih procesa biosfere. Organska materija koju stvaraju proizvođači tokom fotosinteze ili hemosinteze naziva se primarna proizvodnja ekosistema(zajednice). Izražava se kvantitativno u mokroj ili suhoj masi biljaka ili u energetskim jedinicama - ekvivalentni broj kkalorija ili džula. Primarna proizvodnja određuje ukupan protok energije kroz biotičku komponentu ekosistema, a samim tim i biomasu živih organizama koji mogu postojati u ekosistemu (Sl. 12.33).

Rice. 12.33. Primarna proizvodnja velikih jedinica

biosfera (od F. Ramade, 1981)

Napomena: intenzitet proizvoda je proporcionalan gustini senčenja

Teoretski moguća brzina stvaranja primarnih bioloških proizvoda određena je mogućnostima fotosintetskog aparata biljaka. A kao što znate, biljke mogu iskoristiti samo dio svjetlosne energije koju prima zelena površina. Od kratkotalasnog zračenja Sunca, samo 44% je fotosintetski aktivno zračenje (PAR) - svjetlost na talasnoj dužini pogodnoj za fotosintezu. Maksimalna efikasnost fotosinteze postignuta u prirodi iznosi 10-12% PAR energije, što je oko polovine teoretski moguće, uočene u šikarama jugara i trske u Tadžikistanu tokom kratkotrajnih, najpovoljnijih perioda. Efikasnost fotosinteze od 5% smatra se veoma visokom za fitocenozu. Sveukupno na globus apsorpcija sunčeve energije od strane biljaka ne prelazi 0,1% zbog ograničenja fotosintetske aktivnosti biljaka mnogim faktorima, uključujući nedostatak topline i vlage, nepovoljne fizičke i Hemijska svojstva zemljište i dr. Prosečan faktor korišćenja energije PAR za teritoriju Rusije je 0,8%, u evropskom delu zemlje 1,0-1,2%, au istočnim regionima, gde su uslovi vlažnosti nepovoljniji, ne prelazi 0,4- 0,8%. Brzina kojom biljke akumuliraju hemijsku energiju naziva se bruto primarna produktivnost(pista). Oko 20% ove energije troše biljke i?1| disanje i fotorespiracija. Brzina akumulacije organske materije4| minus ovaj trošak se zove čisto primarno iro-| duktivnost(NWP). Ovo je energija koja se može iskoristiti| organizmi narednih trofičkih nivoa. Količina organske tvari koju akumuliraju heterotrofni organizmi naziva se sekundarni proizvodi. Sekundarna proizvodnja se računa posebno za svaki trofički nivo, budući da se povećanje mase na svakom od njih događa zbog energije koja dolazi iz prethodnog. Heterotrofi, budući da su uključeni u lance ishrane, na kraju žive od neto primarne proizvodnje zajednice. Potpunost njegove potrošnje varira u različitim ekosistemima. Postepeni porast ukupne biomase proizvođača uočava se ako brzina uklanjanja primarnih proizvoda u lancima ishrane zaostaje za stopom rasta biljaka.

Globalna distribucija primarnih bioloških proizvoda je vrlo neujednačena. Neto proizvodnja varira od 3000 g/m 2 /godišnje do nule u ekstraaridnim pustinjama bez biljaka, ili u uslovima Antarktika sa svojim vječni led na površini zemljišta, a rezerve biomase su od 60 kg/m 2 do nule. R. Whittaker (1980) dijeli sve zajednice u četiri klase na osnovu produktivnosti.

1. Zajednice najveće produktivnosti, 3000-2000 g/m2/god. To uključuje tropske šume, usjeve riže i šećerne trske. Rezerve biomase u ovoj klasi produktivnosti su veoma različite i prelaze 50 kg/m2 u šumskim zajednicama i jednake su produktivnosti jednogodišnjih useva.

2. Zajednice visoke produktivnosti, 2000-1000 g/m2/god. Ova klasa uključuje umjerene listopadne šume, livade na kojima se koriste gnojiva i usjeve kukuruza. Maksimalna biomasa se približava biomasi prve klase. Minimalna biomasa je shodno tome jednaka neto biološkoj proizvodnji jednogodišnjih usjeva.

3. Zajednice umjerene produktivnosti, 1000-250 g/m2/god. Ova klasa uključuje većinu kultiviranih poljoprivrednih kultura, grmlja i stepa. Biomasa stepa varira između 0,2-5 kg/m2.

4. Zajednice niske produktivnosti, ispod 250 g/m^god. - pustinje, polupustinje (u domaćoj literaturi njihovčesto nazivane pustinjskim stepama), tundra.

Biomasa i primarna produktivnost glavnih tipova ekosistema prikazani su u tabeli. 12.6.

Tabela 12.6

Biomasa i primarna produktivnost glavnih tipova ekosistema (prema T. D. Akimova, V. V. Khaskin, 1994.)

Na teritoriji Rusije, u zonama dovoljne vlage, primarna produktivnost raste od sjevera prema jugu, uz povećanje priliva topline i trajanje vegetacijske sezone (sezone). Godišnji rast vegetacije varira od 20 centnera/ha na obali i ostrvima Arktičkog okeana do više od 200 centnera/ha na Krasnodarskoj teritoriji, na crnomorskoj obali Kavkaza (Sl. 12.34).

Rice. 12.34. Rezerve fitomase (A) glavnih ekosistema evropske teritorije Rusije i odnos (u%) delova fitomase (B):

1 - zeleni dijelovi biljaka; 2 - nadzemni višegodišnji drvenasti dijelovi 3 - podzemni dijelovi

Ukupna godišnja produktivnost suve organske materije na Zemlji je 150-200 milijardi tona, od čega se dve trećine formira na kopnu, a treća u okeanu.

Gotovo sva neto primarna proizvodnja na Zemlji služi za održavanje života svih heterotrofnih organizama. Energija koju potrošači nedovoljno koriste pohranjuje se u njihovim tijelima, humusu tla i organskim sedimentima vodnih tijela. Ljudsku ishranu u velikoj meri obezbeđuju poljoprivredne kulture, koje zauzimaju oko 10% površine zemljišta. Godišnji rast kultivisane biljke približno 16% ukupne produktivnosti zemljišta, od čega većina dolazi iz šuma.

Polovina uroda ide direktno u hranu za ljude, ostatak se koristi za ishranu domaćih životinja, koristi se u industriji i gubi se u otpadu. Ukupno, ljudi troše oko 0,2% primarne proizvodnje na Zemlji. Resursi dostupni na Zemlji, uključujući stočne proizvode i rezultate ribolova na kopnu i u okeanu, mogu godišnje osigurati samo 50% potreba modernog stanovništva Zemlje.

Uspjesi u globalnoj proizvodnji hrane kriju i činjenicu da je od 1950. do 1988. proizvodnja hrane po glavi stanovnika opala u 43 zemlje u razvoju (22 afričke zemlje), gdje živi svaki sedmi stanovnik planete. Najveći pad je u Africi. Ovdje je između 1960. i 1988. prosječna proizvodnja hrane po glavi stanovnika pala za 21%. Očekuje se da će se u narednih 25 godina smanjiti za još 30%. Posebno je teško obezbijediti stanovništvo sekundarnim proizvodima. Ishrana osobe treba da sadrži najmanje 30 g proteina dnevno.

Shodno tome, povećanje biološke produktivnosti ekosistema i posebno sekundarnih proizvoda jedan je od glavnih zadataka s kojima se čovječanstvo suočava.

Dinamika ekosistema

Formiranje ekosistema je dinamičan proces. U ekosistemima se konstantno dešavaju promjene u stanju i vitalnoj aktivnosti njihovih članova i u odnosu populacija. Različite promjene koje se dešavaju u bilo kojoj zajednici dijele se na dvije glavne vrste: ciklične i progresivne.

Ciklične promjene zajednice odražavaju dnevnu, sezonsku i dugoročnu periodičnost spoljašnjih uslova i manifestacije endogenih ritmova organizama. Dnevna dinamika ekosistema uglavnom je vezana za ritam prirodne pojave i striktno je periodične prirode. Već smo razmatrali da u svakoj biocenozi postoje grupe organizama čija se životna aktivnost odvija drugačije vrijeme dana. Neki su aktivni danju, drugi noću. Otuda dolazi do periodičnih promjena u sastavu i odnosu pojedinih tipova biocenoza određenog ekosistema, jer su pojedini organizmi isključeni iz njega na određeno vrijeme. Dnevnu dinamiku biocenoze daju i životinje i biljke. Kao što je poznato, intenzitet i priroda fizioloških procesa u biljkama se mijenjaju tokom dana - fotosinteza se ne odvija noću, često se cvjetovi u biljkama otvaraju samo noću i oprašuju ih noćne životinje, drugi su prilagođeni oprašivanju tokom dana. Dnevna dinamika u biocenozama je, po pravilu, izraženija što je veća razlika u temperaturi, vlažnosti i drugim faktorima sredine između dana i noći.

Značajnija odstupanja u biocenozama uočavaju se sezonskom dinamikom. To je zbog bioloških ciklusa organizama, koji zavise od sezonske cikličnosti prirodnih pojava. Dakle, promjena godišnjeg doba ima značajan utjecaj na životnu aktivnost životinja i biljaka (hibernacija, zimski san, dijapauza i migracija kod životinja; periodi cvatnje, plodonošenja, aktivnog rasta, opadanja listova i zimskog mirovanja biljaka). Višeslojna struktura biocenoze često je podložna sezonskoj varijabilnosti. Pojedinačni slojevi biljaka mogu potpuno nestati u odgovarajućim godišnjim dobima, na primjer, zeljasti sloj koji se sastoji od jednogodišnjih biljaka. Trajanje bioloških sezona varira na različitim geografskim širinama. S tim u vezi, sezonska dinamika biocenoza Arktika, umjerenih i umjerenih tropskim zonama drugačije. Najjasnije je izražen u ekosistemima umjerena klima i na sjevernim geografskim širinama.

Dugoročna varijabilnost je normalna u životu bilo koje biocenoze. Dakle, količina padavina koja pada u barabinskoj šumskoj stepi naglo varira iz godine u godinu; niz sušnih godina se izmjenjuju s dugoročnim razdobljima obilnih padavina. Ovo ima značajan uticaj na biljke i životinje. U isto vrijeme dolazi do proizvodnje ekološke niše- funkcionalno razgraničenje u nastajućem skupu ili njegovo dodavanje sa malom raznolikošću.

Dugoročne promjene u sastavu biocenoza ponavljaju se i u vezi s periodičnim promjenama u općoj cirkulaciji atmosfere, što je opet uzrokovano povećanjem ili smanjenjem sunčeve aktivnosti.

U procesu dnevne i sezonske dinamike, integritet biocenoza obično nije narušen. Biocenoza doživljava samo periodične fluktuacije kvalitativnih i kvantitativnih karakteristika.

Progresivne promjene u ekosistemu dovode do zamjene jedne biocenoze drugom, s drugačijim skupom dominantnih vrsta. Razlozi za takve promjene mogu biti faktori izvan biocenoze koji dugo djeluju u jednom smjeru, na primjer, sve veće zagađenje vodnih tijela, sve veće isušivanje močvarnog tla kao rezultat melioracije, povećana ispaša stoke itd. Ove promjene od jedne biocenoze do druge se nazivaju egzogenetski. U slučaju kada sve veći utjecaj nekog faktora dovodi do postepenog pojednostavljivanja strukture biocenoze, iscrpljivanja njihovog sastava i smanjenja produktivnosti, takvi pomaci se nazivaju digresivan ili digresivan.

Endogenetske promjene nastaju kao rezultat procesa koji se odvijaju unutar same biocenoze. Sukcesivna zamjena jedne biocenoze drugom naziva se ekološka sukcesija(od lat. sukcesija - niz, promjena). Sukcesija je proces samorazvoja ekosistema. Sukcesija se zasniva na nepotpunosti biološkog ciklusa u datoj biocenozi. Poznato je da živi organizmi, kao rezultat svoje vitalne aktivnosti, mijenjaju okolinu oko sebe, uklanjajući iz nje neke tvari i zasićujući ga produktima metabolizma. Kada populacije postoje relativno dugo, one mijenjaju svoju okolinu u nepovoljnom smjeru i, kao rezultat, bivaju izmještene populacijama drugih vrsta, za koje se rezultirajuće ekološke transformacije ispostavljaju ekološki korisnima. U biocenozi dolazi do promjene dominantnih vrsta. Ovdje se jasno vidi pravilo(princip) ekološko umnožavanje(Sl. 12.35). Dugotrajno postojanje biocenoze moguće je samo ako su promjene u okolišu uzrokovane djelovanjem jednih živih organizama povoljne za druge sa suprotnim zahtjevima.

Rice. 12.35. Tokovi energije i mehanizam podrške

pouzdanost biotičkih sistema u biosferi

(prema N.F. Reimersu, 1994.):

1, 2, Z... - protok energije kroz tipove; a-a... - veze između njih, A - stanje prije izumiranja vrste; B - tip 3 je nestao, tokovi energije koji prolaze kroz njega prolaze kroz duple tipove 2 i 4

Na osnovu kompetitivnih interakcija vrsta tokom sukcesije postepeno se formiraju stabilnije kombinacije koje odgovaraju specifičnim abiotičkim uslovima sredine. Primjer sukcesije koja dovodi do zamjene jedne zajednice drugom je zarastanje malog jezera, praćeno pojavom močvare, a zatim šume na njenom mjestu (Sl. 12.36).

Rice. 12.36. Sukcesija tokom zarastanja malog jezera

(prema A.O. Ruvinsky et al., 1993.)

Najprije se uz rubove jezera formira plutajući tepih - plutajući tepih od šaša, mahovina i drugih biljaka. Jezero je stalno ispunjeno mrtvim biljnim ostacima - tresetom. Formira se močvara, postepeno obrasla šumom. Uzastopni niz zajednica koje postepeno i prirodno zamjenjuju jedna drugu u sukcesiji naziva se uzastopne serije.

Sukcesije u prirodi su izuzetno raznolike po obimu. Mogu se posmatrati u teglama sa kulturama koje predstavljaju planktonske zajednice - različite vrste plutajuće alge i njihovi konzumenti - rotiferi, bičevi u lokvama i barama, na napuštenim oranicama, istrošenim stenama itd. U organizaciji ekosistema hijerarhija se manifestuje i u procesima sukcesije - veće transformacije biocenoza čine manje. U stabilnim ekosistemima sa regulisanim ciklusom supstanci, lokalne sukcesijske promene se takođe stalno dešavaju, podržavajući složenu unutrašnju strukturu zajednica.

Vrste sukcesijskih promjena. Postoje dvije glavne vrste sukcesijskih promjena: 1 - uz učešće autotrofnih i heterotrofnih populacija; 2 - uz učešće samo heterotrofa. Sukcesija drugog tipa se javlja samo u uslovima kada se stvara preliminarna ili stalna zaliha organskih jedinjenja, zbog čega zajednica postoji: u gomilama ili gomilama stajnjaka, u raspadnutom biljnom materijalu, u rezervoarima zagađenim organskim materijama itd.

Proces sukcesije. Prema F. Clementsu (1916), proces sukcesije se sastoji od sljedećih faza: 1. Nastanak područja nezauzetog životom. 2. Migracija na njega raznih organizama ili njihovih početaka. 3. Njihovo osnivanje u ovoj oblasti. 4. Njihovo nadmetanje među sobom i raseljavanje pojedinih vrsta. 5. Transformacija staništa živim organizmima, postepena stabilizacija uslova i odnosa. Sukcesija sa promjenom vegetacije može biti primarna i sekundarna.

Primarna sukcesija je proces razvoja i promjene ekosistema u ranije nenaseljenim područjima, počevši od njihove kolonizacije. Klasičan primjer je stalno zarastanje golih stijena sa eventualnim razvojem šuma na njima. Dakle, u primarnim sukcesijama koje se javljaju na stijenama Uralske planine, razlikuju se sljedeće faze.

1. Naseljavanje endolitnih i korastih lišajeva, koji u potpunosti pokrivaju kamenitu površinu. Crustose lichens nose jedinstvenu mikrofloru i sadrže bogatu faunu protozoa, rotifera i nematoda. Male grinje - saprofagi i prvenstveno insekti bez krila - u početku se nalaze samo u pukotinama. Aktivnost cjelokupne populacije je isprekidana, uočena uglavnom nakon padavina u vidu kiše ili vlaženja stijena vlagom iz magle. Ove zajednice organizama se nazivaju pioniri.

2. Preovlađivanje folioznih lišajeva, koji postepeno formiraju neprekidni tepih. Ispod krugova lišajeva, kao rezultat kiselina koje luče i mehaničke kontrakcije talina tokom sušenja, nastaju udubljenja, odumiru tali i nakuplja se detritus. IN velike količine Ispod lišajeva nalaze se mali člankonošci: jarepčići, oribatidne grinje, larve komaraca gurača, sijenaste bube i drugi. Formira se mikrohorizont koji se sastoji od njihovog izmeta.

3. Naseljavanje litofilnih mahovina Hedwidia i Pleurozium schreberi. Ispod njih su zakopani lišajevi i sublichen filmska tla. Rizoidi mahovine ovdje nisu vezani za kamen, već za finu zemlju, debljine najmanje 3 cm. Kolebanja temperature i vlažnosti pod mahovinama su nekoliko puta manja nego pod lišajevima. Povećava se aktivnost mikroorganizama, povećava se raznolikost životinjskih grupa.

4. Izgled hipnumskih mahovina i vaskularnih biljaka. U razgradnji biljnih ostataka i formiranju profila tla postepeno se smanjuje uloga malih člankonožaca, a povećava se učešće većih beskičmenjaka - saprofaga: enhitreida, glista, ličinki insekata.

5. Kolonizacija velikim biljkama, podstičući dalje nakupljanje i formiranje tla. Njegov sloj je dovoljan za razvoj grmlja i drveća. Njihovo opadajuće lišće i grane sprečavaju rast mahovina i većine drugih malih vrsta koje su započele sukcesiju. Dakle, postepeno na prvobitno golim stijenama dolazi do procesa zamjene lišajeva mahovinama, mahovine travama i na kraju šuma. Takve sukcesije u geobotanici nazivaju se ekogenetskim, jer dovode do transformacije samog staništa.

Sekundarna sukcesija - Ovo je obnova ekosistema koji je nekada postojao na datom području. Počinje kada se uspostavljeni odnosi organizama u uspostavljenoj biocenozi naruše kao rezultat vulkanske erupcije, požara, sječe, oranja itd. Pomaci koji vode ka obnavljanju prethodne biocenoze nazivaju se u geobotanici demitacijski. Primjer je dinamika raznolikosti vrsta na ostrvu, Krakatoa poslije potpuno uništenje autohtonu floru i faunu vulkanskom eksplozijom 1893. (sl. 12.37).

Rice. 12.37. Dinamika raznolikosti vrsta na otoku. Krakatoa after

potpuno uništenje autohtone flore i faune vulkanom

eksplozija 1893. (prema R. MacArthuru i E. O. Wilsonu, 1967.)

Bilješka krstovi - broj biljnih vrsta, otvoreni krugovi - broj vrsta ptica gnjezdarica, popunjeni krugovi - ukupan broj biljnih i životinjskih vrsta

Drugi primjer je sekundarna sukcesija sibirske tamne četinarske šume (tajge jele i kedra) nakon razornog šumskog požara (Sl. 12.38). Na više izgorenim područjima pojavljuju se pionirske mahovine iz spora koje nosi vjetar: 3-5 godina nakon požara, „vatrena mahovina“ - Funaria hygrometrica, Geratodon - je najzastupljenija; purpureus i dr. Od viših biljaka, požarišta brzo naseljavaju ognjište (Chamaenerion angustifolium), koje u vatri bujno cvjeta nakon 2-3 mjeseca, kao i mljevena trska (Calamagrostis epigeios) i druge vrste.

Rice. 12.38. Sekundarna sukcesija sibirske tamne četinarske šume

(tajga jele-kedrovine) nakon razornog šumskog požara

(prema N.F. Reimersu, 1990.)

Bilješka: brojevi u pravougaonicima označavaju fluktuacije u trajanju faza sekundarne sukcesije (njihov datum završetka je naznačen u zagradama). Biomasa i biološka produktivnost prikazani su na proizvoljnoj skali (krivulje odražavaju kvalitativne i kvantitativne aspekte procesa)

Uočava se daljnje porijeklo faza sukcesije: livadu trske zamjenjuje žbunje, zatim brezova ili jasikova šuma, mješovita borovo-listopadna šuma, borova šuma, borovo-kedrovu šumu, i konačno, nakon 250 godina, obnavlja se kedrovo-jelova šuma.

Sekundarne sukcesije, po pravilu, nastaju brže i lakše od primarnih, jer se u poremećenom staništu čuva profil tla, sjemenke, primordija i dio prethodne populacije i prethodne veze. Demutacija nije ponavljanje bilo koje faze primarne sukcesije.

Ekosistem vrhunca. Sukcesija se završava fazom kada sve vrste ekosistema, umnožavajući se, održavaju relativno konstantan broj i ne dolazi do daljnjih promjena u sastavu. Ovo stanje ravnoteže naziva se menopauza, i ekosistem - Cli-max. U različitim abiotičkim uslovima formiraju se različiti klimaksni ekosistemi. U vrućoj i vlažnoj klimi to će biti tropska prašuma, u suvoj i vrućoj će to biti pustinja. Glavni biomi na Zemlji su ekosistemi vrhunca njihovih geografskih područja.

Promjene u ekosistemu tokom sukcesije. Produktivnost i biomasa. Kao što je već napomenuto, sukcesija je prirodan, usmjeren proces, a promjene koje se dešavaju u jednoj ili drugoj fazi karakteristične su za svaku zajednicu i ne zavise od nje. sastav vrsta ili geografsku lokaciju. Postoje četiri glavne vrste promjena sukcesije.

1. Tokom procesa sukcesije, vrste biljaka i životinja se kontinuirano mijenjaju. 2. Sukcesijske promjene uvijek su praćene povećanjem specijskog diverziteta organizama. 3. Biomasa organske materije se povećava tokom sukcesije. 4. Smanjenje neto proizvodnje zajednice i povećanje intenziteta disanja najvažniji su fenomeni sukcesije.

Takođe treba napomenuti da se promena faza sukcesije dešava u skladu sa određenim pravilima. Svaka faza priprema okruženje za nastanak sljedeće. Vrijedi ovdje zakon redosleda razvojnih faza: Faze razvoja prirodnog sistema mogu se odvijati samo evolucijski utvrđenim (istorijski, ekološki determiniranim) redoslijedom, obično od relativno jednostavnog do složenog, po pravilu, bez gubitka međufaza, ali moguće sa njihovim vrlo brzim prolaskom ili evolucijski. fiksno odsustvo. Kada se ekosistem približi stanju menopauze, u njemu se, kao iu svim sistemima ravnoteže, usporavaju svi razvojni procesi. Ova situacija se ogleda u zakon sukcesivnog usporavanja: procesi koji se odvijaju u zrelim ravnotežnim ekosistemima koji su u stabilnom stanju po pravilu imaju tendenciju usporavanja. U ovom slučaju, restaurativni tip sukcesije mijenja njihov sekularni tok, tj. samorazvoj se događa u granicama vrhunca ili razvoja čvorova. Empirijski zakon sukcesijskog usporavanja je posljedica pravila G. Oduma i R. Pinkertona, ili pravila maksimalne energije za održavanje zrelog sistema: sukcesija teče u pravcu fundamentalnog pomeranja toka energije ka povećanju njene količine, u cilju održavanja sistema. Pravilo G. Oduma i R. Pinkertona se pak zasniva na pravilu maksimalne energije u biološkim sistemima, koje je formulisao A. Lotka. Ovo pitanje su kasnije dobro razradili R. Margalef, Yu. Odum i poznato je kao dokaz princip "nula maksimuma". ili minimiziranje povećanja zreli ekosistem: Ekosistem u sukcesivnom razvoju teži da formira najveću biomasu sa najnižom biološkom produktivnošću.

Lindeman (1942) je eksperimentalno dokazao da je sukcesija praćena povećanjem produktivnosti do zajednice vrhunca, u kojoj se konverzija energije odvija najefikasnije. Podaci iz studija sukcesije hrastovih i hrastovo-jasenovih šuma pokazuju da se u kasnijim fazama njihova produktivnost zapravo povećava. Međutim, kada se preseli u zajednicu vrhunca, obično dolazi do smanjenja ukupne produktivnosti. Stoga je produktivnost u starim šumama niža nego u mladim šumama, koje zauzvrat mogu biti manje produktivne od zeljastih slojeva bogatih vrstama koji im prethode. Sličan pad produktivnosti uočen je u nekim vodenim sistemima. Postoji nekoliko razloga za to. Jedna od njih je da akumulacija nutrijenata u rastućoj šumskoj biomasi može dovesti do smanjenja njihovog kruženja. Pad ukupne produktivnosti mogao bi jednostavno biti rezultat smanjene vitalnosti pojedinaca kako se njihova prosječna starost u zajednici povećava.

Kako sukcesija napreduje, sve veći udio dostupnih nutrijenata akumulira se u biomasi zajednice, te se shodno tome smanjuje njihov sadržaj u abiotičkoj komponenti ekosistema (u tlu ili vodi).

Količina proizvedenog detritusa se također povećava. Glavni primarni potrošači nisu biljojedi, već detritovorni organizmi. Odgovarajuće promjene se također dešavaju u trofičkim mrežama. Detritus postaje glavni izvor nutrijenata.

Tokom sukcesije, zatvorenost biogeohemijskih ciklusa supstanci se povećava. Otprilike 10 godina od trenutka početka obnove vegetacijskog pokrivača, otvorenost ciklusa se smanjuje sa 100 na 10%, a zatim se još više smanjuje, dostižući minimum u fazi klimaksa. Pravilo sve veće zatvorenosti biogeohemijskog ciklusa supstanci tokom sukcesije, Može se sa sigurnošću tvrditi da je narušen antropogenom transformacijom vegetacije i prirodnih ekosistema uopšte. To nesumnjivo dovodi do dugog niza anomalija u biosferi i njenim podjelama.

Smanjenje raznolikosti vrsta tokom menopauze ne znači njen nizak ekološki značaj. Raznolikost vrsta oblikuje sukcesiju, njen pravac i osigurava da stvarni prostor bude ispunjen životom. Nedovoljan broj vrsta koje čine kompleks ne bi mogao formirati niz sukcesija, a postepeno bi, uz uništavanje klimaksnih ekosistema, došlo do potpune dezertifikacije planete. Vrijednost različitosti je funkcionalna i statički i dinamički. Treba napomenuti da tamo gdje raznolikost vrsta nije dovoljna za formiranje biosfere, koja služi kao osnova za normalan prirodni tok procesa sukcesije, a sam okoliš je naglo poremećen, sukcesija ne dostiže vrhunsku fazu, već završava sa čvornom zajednicom - paraklimaks, dugoročna ili kratkoročna zajednica. Što je dublje narušavanje okoline određenog prostora, to se završava sukcesija ranijih faza.

Kada se jedna ili grupa vrsta izgubi kao rezultat njihovog uništenja (antropogeni nestanak staništa, rjeđe izumiranje), postizanje menopauze nije potpuna obnova prirodnog okruženja. Zapravo, riječ je o novom ekosustavu, jer su u njemu nastale nove veze, mnoge stare su izgubljene, a razvila se drugačija „familijarnost“ vrsta. Ekosistem se ne može vratiti u staro stanje, jer se izgubljena vrsta ne može vratiti.

Prilikom mijenjanja bilo kojeg abiotika ili biotički faktor, na primjer, uz kontinuirano zahlađenje, uvođenje nove vrste, vrste koja je slabo prilagođena novim uslovima, čeka jedan od tri puta (slika 12.39).

Rice. 12.39. Evolucijska sukcesija (prema B. Nebelu, 1993.)

1. Migracija. Dio populacije može migrirati, pronaći staništa sa odgovarajućim uslovima i tamo nastaviti da postoji.

2. Adaptacija. Genofond može sadržavati alele koji će omogućiti pojedincima da prežive u novim uvjetima i ostave potomstvo. Nakon nekoliko generacija, pod uticajem prirodne selekcije, nastaje populacija koja je dobro prilagođena promenjenim uslovima postojanja.

3. Izumiranje. Ako ni jedna jedinka u populaciji ne može migrirati, bojeći se utjecaja nepovoljnih faktora, a oni prelaze granice stabilnosti svih jedinki, tada će populacija izumrijeti i njen genski fond nestaje. Ako neke vrste izumru, a preživjele jedinke drugih se razmnožavaju, prilagođavaju i mijenjaju pod utjecajem prirodne selekcije, možemo govoriti o evoluciona sukcesija.

Zakon evoluciono-ekološke ireverzibilnosti stanja: ekosistem koji je izgubio dio svojih elemenata ili je zamijenjen drugim kao rezultat neravnoteže ekoloških komponenti ne može se vratiti u prvobitno stanje tokom sukcesije ako su se tokom promjena dogodile evolucijske (mikroevolucijske) promjene u ekološkom elementi (očuvani ili privremeno izgubljeni). U slučaju kada se neke vrste izgube u međufazama sukcesije, ovaj gubitak se može funkcionalno nadoknaditi, ali ne u potpunosti. Kada se raznolikost smanji iznad kritičnog nivoa, tok sukcesije se iskrivljuje i zapravo se ne može postići vrhunac identičan prošlosti.

Za procjenu prirode obnovljenih ekosistema, zakon evoluciono-ekološke ireverzibilnosti bitan. Gubitkom elemenata to su, zapravo, potpuno nove ekološke prirodne formacije sa novonastalim obrascima i vezama. Dakle, transfer u prošlost vrste koja je ispala iz ekosistema tokom reaklimatizacije ne znači njen mehanički povratak. Ovo je zapravo uvođenje nove vrste u obnovljeni ekosistem. Zakon evoluciono-ekološke ireverzibilnosti naglašava pravac evolucije ne samo na nivou biosistema, već i na svim drugim hijerarhijskim nivoima biote.

Koncepti “proizvodnja” i “produktivnost”, iako su izraženi istim korijenskim riječima, imaju različita značenja u ekologiji (kao iu biologiji). Produktivnost je stopa proizvodnje biomase u jedinici vremena, koja se ne može mjeriti, već se može izračunati samo u smislu akumulacije energije ili organske tvari. Yu. Odum je predložio korištenje termina "brzina proizvodnje" kao sinonima za termin "produktivnost".

Takođe postoji razlika između tekuće i opšte produktivnosti. Na primjer, u nekim specifičnim uslovima, 1 hektar borove šume može proizvesti 200 m 3 drvne mase u periodu svog postojanja i rasta - to je njegova ukupna produktivnost. Međutim, u jednoj godini ova šuma proizvede samo oko 2 m 3 drveta, što je sadašnja produktivnost ili godišnji prirast.

Uobičajeno je razlikovati četiri uzastopna koraka (ili faze) u procesu proizvodnje organske tvari:

neto primarna produktivnost- stopa akumulacije organskih supstanci minus one koje su potrošene tokom disanja i sekrecije tokom posmatranog perioda. Ovu energiju mogu koristiti organizmi sljedećih trofičkih nivoa;

neto produktivnost zajednice- stopa ukupne akumulacije organskih supstanci preostalih nakon potrošnje heterotrofnih potrošača (neto primarna proizvodnja minus potrošnja heterotrofa). Obično se mjeri u određenom periodu; na primjer, sezona rasta i razvoja biljaka ili za cijelu godinu;

sekundarna produktivnost- stopa akumulacije energije kod potrošača. Ne dijeli se na “bruto” i “čisto”, budući da potrošači konzumiraju samo prethodno stvorene (spremne) nutrijente, trošeći ih na disanje i sekretorne potrebe, a ostatak pretvaraju u vlastita tkiva.

Produktivnost ekosistema je akumulacija organske materije od strane ekosistema u procesu svog života. Produktivnost ekosistema mjeri se količinom stvorene organske tvari po jedinici vremena po jedinici površine.

Razlikovati različitim nivoima proizvodni pogoni u kojima se stvaraju primarni i sekundarni proizvodi. Organska masa koju stvaraju proizvođači u jedinici vremena naziva se primarni proizvodi, a povećanje mase potrošača u jedinici vremena je sekundarni proizvodi.

Primarna proizvodnja je podijeljena na dva nivoa - bruto i neto proizvodnju. Bruto primarna proizvodnja je ukupna masa bruto organske materije koju biljka stvara u jedinici vremena pri datoj stopi fotosinteze, uključujući i potrošnju na disanje.

Biljke troše od 40 do 70% svoje bruto proizvodnje na disanje. Planktonske alge troše najmanje energije - oko 40% ukupne energije. Taj dio bruto proizvodnje koji se ne troši „na disanje“ naziva se neto primarna proizvodnja, on predstavlja količinu rasta biljaka i upravo taj proizvod troše potrošači i razlagači.

Sekundarna proizvodnja se više ne dijeli na bruto i neto, jer potrošači i razlagači, tj. svi heterotrofi povećavaju svoju masu zbog primarne proizvodnje, tj. koristiti prethodno kreirane proizvode.

Sekundarna proizvodnja se obračunava posebno za svaki trofički nivo, jer nastaje usled energije koja dolazi sa prethodnog nivoa.

Sve žive komponente ekosistema - proizvođači, potrošači i razlagači - čine ukupna biomasa (živa težina) zajednica u cjelini ili njeni pojedinačni dijelovi, određene grupe organizama. Biomasa se obično izražava mokrom i suhom težinom, ali se može izraziti i u energetskim jedinicama - kalorijama, džulima, itd., što omogućava identifikaciju odnosa između količine ulazne energije i, na primjer, prosječne biomase .

Na osnovu biološke produktivnosti, ekosistemi se dijele u 4 klase:

1) ekosistemi vrlo visoke produktivnosti - >2 kg/m2 0 godišnje (tropske šume, koraljnih grebena);

2) ekosistemi visoke produktivnosti - 1-2 kg/m2 godišnje (lipo-hrastove šume, priobalni šikari rogoza ili trske na jezerima, usevi kukuruza i višegodišnjih trava sa navodnjavanjem i visokim dozama đubriva);

3) ekosistemi umerene produktivnosti - 0,25-1 kg/m2 godišnje (borove i brezove šume, senokosne livade i stepe, jezera obrasla vodenim biljem);

4) ekosistemi niske produktivnosti -< 0,25 кг/м2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м2 в год.

Klasifikacija i karakteristike ekosistema (biomi: stepe (chapparals, garrigues, espinals), pustinje, tundra, džungla, crnogorične šume, morske zone (upwelling, koraljni grebeni, outwelling) i slatkovodnih (lotika: pukotine, dosezi) lentičkih (jezera i njihova stratifikacija ) ekosistema).

Prilikom klasifikacije kopnenih ekosistema uobičajeno je koristiti sljedeće karakteristike: biljne zajednice I klimatske karakteristike, na primjer, crnogorična šuma, tropska šuma, hladna pustinja, itd.

Gariga, ili garriga(fr. garrigue i ok. garriga) - rijetki šikari zimzelenog grmlja niskog rasta, uglavnom hrastovine ( Quercus dumosa) i chamerops palme ( Chamaerops). Može biti i majčine dušice ( Thymus), ruzmarin ( Rosmarinus), drak ( Genista) i druge biljke. Može se naći na Mediteranu, u manje sušnoj klimi od frigane, na kamenitim padinama, na mjestima gdje su šume hrasta crnike uništene prekomjernom ispašom i spaljivanjem.

Chaparral (chaparral, chaparrel, chaparral, Španski chaparral, od chaparro- šikare hrasta šiblja) - vrsta suptropske tvrdolisne grmove vegetacije. Rasprostranjen u uskom pojasu pacifičke obale Kalifornije i na sjeveru Meksičkog gorja, na nadmorskoj visini od 600-2400 m.

Slični biomi se nalaze u četiri druga mediteranska klimatska regiona širom svijeta, uključujući Mediteranski basen (gdje je poznat kao makija), središnji Čile (gdje se zove Matorral) i Rt Južne Afrike (Rt dobre nade). (tamo poznat kao fynbos) iu jugoistočnoj i jugozapadnoj Australiji.

Odsustvo drveća nije povezano s ljudskom aktivnošću, iako brojni istraživači smatraju čaparal, poput makije, fazom degradacije hrastovih zimzelenih šuma. Čaparalni šikari dostižu visinu od 3-4 m.

Najtipičnija vrsta čapara je Adenostoma fasciculatus, koja formira čiste prirodne sastojine. Rasprostranjene su šikare grmolikih zimzelenih hrastova, medvjedića (18 vrsta), predstavnika rodova sumac, ceanothus (25 vrsta) i drugih. Na gornjoj granici čaparala povećava se udio listopadnih vrsta hrasta, bobica i cercisa.

Pustinja je područje u kojem je isparavanje veće od padavina, a nivo mu je manji od 250 mm/g. U takvim uslovima raste oskudna, rijetka i obično niska vegetacija. Preovlađivanje vedrog vremena i rijetka vegetacija doprinose brzom gubitku topline noću akumulirane u tlu tokom dana. Pustinju karakteriše značajna razlika između dnevnih i noćnih temperatura. Pustinjski ekosistemi zauzimaju oko 16% kopnene površine i nalaze se u gotovo svim geografskim širinama Zemlje.

Tropske pustinje. To su pustinje poput Južne Sahare, koje čine oko 20% ukupne površine pustinje. Temperatura tamo tijekom cijele godine visoka, a padavine minimalne.

Pustinje umjerenih geografskih širina. Pustinje kao što je pustinja Mojave u južnoj Kaliforniji imaju visoke dnevne temperature ljeti i niske dnevne temperature zimi.

Hladne pustinje. To je vrlo tipično za njih niske temperature zimi i prosječno ljeti.

Biljke i životinje svih pustinja prilagođene su da hvataju i zadržavaju oskudnu vlagu.

Sporo rast biljke i malo raznolikost vrstačine pustinje veoma ranjivim. Uništavanje vegetacije zbog ispaše ili vožnje van puta znači da su potrebne decenije da se vrati ono što je izgubljeno.

Biljni ekosistemi

Tropski zeljasti ekosistemi ili savane.

Ovakvi ekosistemi su karakteristični za područja sa visokim prosječnim temperaturama, dvije duge sušne sezone i jake padavine ostatak godine. Formiraju široke pruge s obje strane ekvatora. Neki od ovih bioma su otvoreni prostori prekriveni samo travnatom vegetacijom.

Biljni ekosistemi umjerenih geografskih širina. Nalaze se u unutrašnjosti kontinenata, uglavnom Sjeverne i Južne Amerike, Evrope i Azije. Glavne vrste zeljastih zajednica u umjerenom pojasu: visokotravnate i kratkotravne prerije SAD i Kanade, pampas Južne Amerike, velds Južna Afrika i stepe iz Centralna Evropa u Sibir. U ovim ekosistemima (biomima), vjetrovi pušu gotovo stalno, podstičući isparavanje vlage. Gusta mreža korijena zeljastih biljaka osigurava stabilnost tla do početka oranja.

Polarni travnati ekosistemi ili arktičke tundre.

Nalaze se u područjima koja graniče sa arktičkim ledenim pustinjama. Veći dio godine tundra je izložena olujnim hladnim vjetrovima i prekrivena snijegom i ledom. Zime su ovde veoma hladne i mračne. Padavina ima malo, a padaju uglavnom u obliku snijega.

Sporo raspadanje organske materije, mala debljina tla i niske stope rasta vegetacije čine arktičku tundru jednom od najranjivijih ekološki sistemi globus.

Šumski ekosistemi.

Tropske prašume. Ove šume se nalaze u nizu ekvatorijalnih regija. Odlikuju se umjereno visokim prosječne godišnje temperature, koji se malo mijenjaju tokom dana i po sezoni, kao i značajna vlažnost i skoro svakodnevne padavine. Ovim biomima dominiraju zimzeleno drveće koje zadržava većinu svog lišća ili iglica tokom cijele godine, omogućavajući kontinuiranu fotosintezu tijekom cijele godine.

Budući da su klimatski uvjeti u tropskim prašumama praktički nepromijenjeni, vlaga i toplina nisu ograničavajući, kao u drugim ekosistemima. Glavni ograničavajući faktor je sadržaj nutrijenata u zemljištu koje je često siromašno organskom materijom.

Listopadne šume umjerenih geografskih širina. Rastu u područjima sa niskim prosječnim temperaturama koje značajno variraju s godišnjim dobima. Zime ovdje nisu jako oštre, ljetni period je dug, a padavine padaju ravnomjerno tokom cijele godine. U poređenju s tropskim šumama, šume umjerenog područja se brzo oporavljaju nakon krčenja i stoga su otpornije na antropogene poremećaje.

Sjeverne četinarske šume. Ove šume, koje se nazivaju i borealne ili tajge, uobičajene su u područjima subarktičke klime. Zime su ovdje duge i suhe, sa kratkim dnevnim satima i malim snježnim padavinama. Temperaturni uslovi se kreću od hladnog do izuzetno hladnog. Značajan dio komercijalnog drveta kopa se u tajgi, veliki značaj bavi se krznom.

Kraj rada -

Ova tema pripada sekciji:

Predmet ekologije je odnos organizama i supraorganizmskih sistema sa okolnim organskim i neorganskim okruženjem.

Termin ekologija uveo je nemački evolucionista Ernst Haeckel; Hekel je verovao da ekologija treba da proučava različite oblike borbe za.. ekologiju, kao i svaku nauku, karakteriše prisustvo sopstvenog objekta.. predmet ekologije su biološki sistemi nivoa supraorganizma populacije zajednice ekosistema.

Ako trebaš dodatni materijal na ovu temu, ili niste pronašli ono što ste tražili, preporučujemo da koristite pretragu u našoj bazi radova:

Šta ćemo sa primljenim materijalom:

Ako vam je ovaj materijal bio koristan, možete ga spremiti na svoju stranicu na društvenim mrežama: