Meni
Besplatno
Registracija
Dom  /  Kipi/ Primjeri interakcije nealelnih gena su. Interakcija gena. Varijante interakcije alelnih gena

Primjeri interakcija između nealelnih gena su: Interakcija gena. Varijante interakcije alelnih gena

Geni odgovorni za određenu osobinu ne mogu djelovati nezavisno. Složena interakcija alelnih gena određuje različite tipove dominacije.

Alelni geni su oni koji zauzimaju iste lokuse na homolognim hromozomima. Aleli nose različite oblike istog gena i obično su povezani s jednom osobinom. Alel je par gena, od kojih je jedan dominantan, a drugi recesivan. Na primjer, jedan alelski par određuje boju dlake, drugi određuje dužinu dlake, a treći određuje strukturu dlake (kovrčava ili ravna). Manifestacija osobine u fenotipu ovisi o tome koji će oblik gena biti dominantan.

Rice. 1. Aleli.

Interakcija gena se dešava u citoplazmi na nivou proteina koji kodiraju gene.

Vrste

Glavni tipovi interakcija alelnih gena prikazani su u tabeli.

Tip

Opis

Primjer

Potpuna dominacija

Dominantni (dominantni) gen potpuno potiskuje djelovanje recesivnog gena kod homozigotnog (AA) i heterozigotnog (Aa) nasljeđivanja. Fenotip odražava samo jednu osobinu za koju je odgovoran dominantni gen. Međutim, to ne znači da je recesivna osobina potpuno isključena. Podjela osobina po fenotipu u drugoj generaciji će biti u omjeru 3:1, tj. kod jedne osobe recesivni gen će se u potpunosti manifestirati. Zajedničko svim živim organizmima, uključujući i ljude

Pozitivan ljudski Rh faktor uvijek dominira nad negativnim, smeđa boja očiju nad plavom, glatka površina graška dominira naboranom

Intermedijarna manifestacija simptoma. Dominantni gen ne potiskuje u potpunosti djelovanje recesivnog gena. To se ogleda u fenotipu u obliku nepotpune manifestacije osobine („prosječenje“ dvije alternativne osobine). U drugoj generaciji dolazi do podjele genotipa i fenotipa u omjeru 1:2:1

Kod noćne ljepotice, dominantni gen odgovoran za crvenu boju latica (AA) ne potiskuje u potpunosti bijeli recesivni gen (aa). Rezultat su heterozigotni ružičasti cvjetovi (Aa)

Kodominacija

Potpuna manifestacija dva alelna gena; fenotip heterozigota istovremeno odražava alternativne oblike osobine naslijeđene od roditelja. U ovom slučaju je teško odrediti dominantne i recesivne gene, jer nema potiskivanja znaka

Obojenost krava Shorthorn: pri ukrštanju bijelih i crvenih krava dobijaju se pjegave jedinke crveno-bijele boje

Višestruki alelizam

Isti gen može imati više od dva alela u populaciji. Alelni geni se nalaze u sličnim regijama hromozoma. Mnogi aleli su označeni indeksima - A1, A2, A3, itd. Uzrok alelizma su spontane promjene gena (mutacije) sačuvane u genskom fondu tokom prirodne selekcije

Drosophila ima 12 varijanti gena odgovornih za boju očiju; kod ljudi tri alelna gena određuju krvnu grupu

Rice. 2. Nepotpuna dominacija.

Utjecaj svakog gena na osobinu ovisi o nizu drugih gena. Stoga moderna genetika genotip razmatra kao cjelinu, kao integralni sistem interakcije gena u kompleksu.

Prijenos osobina s generacije na generaciju je posljedica interakcije različitih gena. Šta je gen i koje vrste interakcija postoje između njih?

Šta je gen?

Trenutno se pod genomom podrazumijeva jedinica za prijenos nasljednih informacija. Geni se nalaze u DNK i formiraju njene strukturne dijelove. Svaki gen je odgovoran za sintezu specifične proteinske molekule, koja određuje ispoljavanje određene osobine kod ljudi.

Svaki gen ima nekoliko podtipova ili alela, koji uzrokuju različite osobine (na primjer, smeđa boja očiju uzrokovana je dominantnim alelom gena, dok je plava boja recesivna osobina). Aleli se nalaze u identičnim područjima i prijenos jednog ili drugog kromosoma određuje manifestaciju jedne ili druge osobine.

Svi geni međusobno djeluju. Postoji nekoliko vrsta njihove interakcije - alelne i nealelne. Shodno tome, razlikuje se interakcija alelnih i nealelnih gena. Po čemu se razlikuju jedni od drugih i kako se manifestuju?

Istorija otkrića

Prije nego što su otkriveni tipovi interakcije nealelnih gena, bilo je općeprihvaćeno da je to jedino moguće (ako postoji dominantan gen, tada će se pojaviti osobina; ako ga nema, onda osobina neće postojati). Preovlađujuća doktrina je bila o alelnoj interakciji, koja dugo vremena bila je glavna dogma genetike. Dominacija je temeljno proučavana i otkriveni su tipovi kao što su potpuna i nepotpuna dominacija, ko-dominacija i nad-dominacija.

Svi ovi principi bili su podređeni prvom, koji je govorio o uniformnosti hibrida prve generacije.

Daljnjim promatranjem i istraživanjem uočeno je da se svi znakovi ne uklapaju u teoriju dominacije. Dubljim proučavanjem dokazano je da ne samo identični geni utiču na ispoljavanje osobine ili grupe svojstava. Tako su otkriveni oblici interakcije između nealelnih gena.

Reakcije između gena

Kao što je rečeno, dugo je preovladavala doktrina dominantnog nasljeđivanja. U ovom slučaju je postojala alelna interakcija u kojoj se osobina manifestirala samo u heterozigotnom stanju. Nakon što su otvoreni raznih oblika interakcije nealelnih gena, naučnici su uspeli da objasne do sada neobjašnjive vrste nasleđivanja i dobiju odgovore na mnoga pitanja.

Utvrđeno je da regulacija gena direktno zavisi od enzima. Ovi enzimi su omogućili genima da reaguju na različite načine. U ovom slučaju, interakcija alelnih i nealelnih gena odvijala se po istim principima i obrascima. To je dovelo do zaključka da nasljeđivanje ne ovisi o uvjetima u kojima geni interaguju, a razlog za atipičan prijenos osobina leži u samim genima.

Nealelna interakcija je jedinstvena, što omogućava dobijanje novih kombinacija karakteristika koje određuju nova diploma opstanak i razvoj organizama.

Nealelni geni

Nealelni geni su oni koji su lokalizirani u različitim regijama nehomolognih hromozoma. Imaju istu funkciju sinteze, ali kodiraju za stvaranje različitih proteina koji uzrokuju različite karakteristike. Takvi geni, reagirajući jedni s drugima, mogu odrediti razvoj osobina u nekoliko kombinacija:

  • Jedna osobina će biti određena interakcijom nekoliko gena koji su potpuno različite strukture.
  • Nekoliko osobina će zavisiti od jednog gena.

Reakcije između ovih gena su nešto složenije nego kod interakcije alela. Međutim, svaka od ovih vrsta reakcija ima svoje karakteristike i karakteristike.

Koje vrste interakcija nealelnih gena postoje?

  • Epistaza.
  • Polimerizam.
  • Komplementarnost.
  • Djelovanje modifikatorskih gena.
  • Pleiotropska interakcija.

Svaka od ovih vrsta interakcije ima svoje jedinstvena svojstva i manifestuje se na svoj način.

Vrijedi se detaljnije zadržati na svakom od njih.

Epistaza

Ova interakcija nealelnih gena - epistaza - se uočava kada jedan gen potiskuje aktivnost drugog (gen za suzbijanje se naziva epistatski gen, a potisnuti gen se naziva hipostatski gen).

Reakcija između ovih gena može biti dominantna ili recesivna. Dominantna epistaza se opaža kada epistatski gen (obično označen slovom I, ako nema eksternu, fenotipsku manifestaciju) potiskuje hipostatski gen (obično označen B ili b). Recesivna epistaza se opaža kada recesivni alel epistatičnog gena inhibira ekspresiju bilo kojeg od alela hipostatskog gena.

Segregacija prema fenotipskim karakteristikama za svaku vrstu ovih interakcija je također različita. Kod dominantne epistaze najčešće se opaža sljedeća slika: u drugoj generaciji podjela prema fenotipovima bit će sljedeća - 13:3, 7:6:3 ili 12:3:1. Sve zavisi od toga koji se geni spoje.

U recesivnoj epistazi, podjela je sljedeća: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Komplementarnost

Interakcija nealelnih gena, u kojoj kombinacija dominantnih alela nekoliko osobina proizvodi novi, do sada nepoznati fenotip, naziva se komplementarnost.

Na primjer, ova vrsta reakcije između gena najčešća je kod biljaka (posebno bundeva).

Ako genotip biljke sadrži dominantni alel A ili B, tada povrće dobija sferni oblik. Ako je genotip recesivan, tada je oblik ploda obično izdužen.

Ako su u genotipu istovremeno prisutna dva dominantna alela (A i B), bundeva dobija oblik diska. Ako nastavite s križanjem (tj. nastavite ovu interakciju nealelnih gena sa čistom linijom bundeva), onda u drugoj generaciji možete dobiti 9 jedinki diskoidnog oblika, 6 sferičnog oblika i jednu izduženu bundevu.

Ovakvo ukrštanje omogućava dobijanje novih, hibridnih oblika biljaka sa jedinstvenim svojstvima.

Kod ljudi ova vrsta interakcije određuje normalan razvoj sluha (jedan gen je razvoj pužnice, drugi je razvoj slušnog živca), a u prisustvu samo jedne dominantne osobine javlja se gluvoća.

Polimerizam

Često osnova za ispoljavanje osobine nije prisustvo dominantnog ili recesivnog alela gena, već njihov broj. Interakcija nealelnih gena - polimerizacija - primjer je takve manifestacije.

Polimerno djelovanje gena može se dogoditi sa ili bez kumulativnog djelovanja. Tokom kumulacije, stepen ispoljavanja osobine zavisi od opšte interakcije gena (što je više gena, to je svojstvo jače izraženo). Potomstvo s takvim efektom dijeli se na sljedeći način - 1: 4: 6: 4: 1 (stepen izraženosti osobine se smanjuje, tj. kod jedne jedinke osobina je maksimalno izražena, kod drugih nestaje dok potpuno ne nestane) .

Ako se ne primijeti kumulativni učinak, tada manifestacija osobine ovisi o dominantnim alelima. Ako postoji barem jedan takav alel, osobina će se pojaviti. Sa sličnim efektom, cijepanje u potomstvu se događa u omjeru 15:1.

Djelovanje modifikatorskih gena

Interakcija nealelnih gena, kontrolirana djelovanjem modifikatora, uočava se relativno rijetko. Primjer takve interakcije je sljedeći:


Takva interakcija nealelnih gena kod ljudi se javlja prilično rijetko.

Pleiotropija

At ovaj tip interakcije jedan gen reguliše ekspresiju ili utiče na stepen ekspresije drugog gena.

Kod životinja se pleiotropija manifestirala na sljedeći način:

  • Kod miševa, primjer pleiotropije je patuljastost. Uočeno je da su pri ukrštanju fenotipski normalnih miševa u prvoj generaciji svi miševi ispali patuljasti. Zaključeno je da je patuljastost uzrokovan recesivnim genom. Recesivni homozigoti su prestali rasti, uočena je njihova nerazvijenost unutrašnje organe i žlezde. Ovaj gen za patuljastost utjecao je na razvoj hipofize kod miševa, što je dovelo do smanjenja sinteze hormona i izazvalo sve posljedice.
  • Platinasta boja kod lisica. Pleiotropija se u ovom slučaju manifestovala smrtonosnim genom, koji je formiranjem dominantnog homozigota uzrokovao smrt embriona.
  • Kod ljudi se pleiotropna interakcija demonstrira na primjeru fenilketonurije, kao i

Uloga nealelne interakcije

U evolucijskom smislu, sve gore navedene vrste interakcija nealelnih gena igraju važnu ulogu. Nove kombinacije gena uzrokuju pojavu novih karakteristika i svojstava živih organizama. U nekim slučajevima ovi znakovi doprinose opstanku organizma, u drugima, naprotiv, uzrokuju smrt onih jedinki koje će se značajno istaknuti među svojom vrstom.

Nealelna interakcija gena se široko koristi u genetici oplemenjivanja. Neke vrste živih organizama su očuvane zahvaljujući takvoj rekombinaciji gena. Druge vrste stiču svojstva koja su visoko cijenjena savremeni svet(na primjer, uzgoj nove rase životinja koja ima veću izdržljivost i fizičku snagu od svojih roditelja).

U toku je rad na korištenju ovih vrsta nasljeđivanja kod ljudi kako bi se eliminisale negativne osobine i stvorio novi genotip bez defekata.

Još jednom je prikladno naglasiti da se koncept nasljeđivanja karakteristika obično koristi kao figurativni izraz. U stvarnosti, nisu osobine te koje se nasljeđuju, već molekuli DNK koji se sastoje od različitih gena .

Geni kodiraju informacije o određenim proteinima u tijelu, a ti određeni proteini, sintetizirani u stanicama, već su jedna ili druga karakteristika organizma.

Same karakteristike se formiraju tokom individualnog razvoja organizma. Njih određuju samo oni geni iz čitavog ogromnog arsenala gena, koji se naziva genotip organizma, a koji se manifestuju u specifičnim uslovima. spoljašnje okruženje. Zato kažemo da je to određeno genotipom i faktorima sredine.

Ovaj članak je nastavak prethodna dva i bavi se pitanjem genetike. Kao što je ranije navedeno, geni mogu imati dvije različite prirode u smislu njihove sposobnosti da se realizuju u specifičnim karakteristikama. Ovo je implementacija interakcija : 1) alelni i 2) nealelni geni.

Vrste interakcija alelnih gena razmatraju se u. U ovom članku ćemo okarakterisati četiri glavna tipa interakcija nealelnih gena: komplementarnost, epistaza, polimerizacija i pleiotropno djelovanje gena.

Svima koji žele da razumiju temu interakcije nealelnih gena predlažem da kupite moju kolekciju (kolekcija sadrži i teorijski dio, a detaljno se raspravlja o rješenjima problema).

1. Komplementarna interakcija gena

To je kada jedan dominantni gen nadopunjuje djelovanje drugog nealelnog dominantnog gena. Kao rezultat, dolazi do formiranja nova MANIFESTACIJA osobine po vrsti uzajamne pomoći, međusobno komplementarne.

Opet vam skrećem pažnju da ovo nije "novi znak", već samo " nova manifestacija iste karakteristike" budući da u svim vrstama interakcija alelnih i nealelnih gena koji se ovdje razmatraju uvijek govorimo o proučavanju nasljeđivanja jedne osobine (ali različite forme njegove manifestacije).

Nemojte se zbuniti komplementarni interakcija nealelni geni (odnosno potpuno različiti geni, ali i odgovorni za ispoljavanje jedne osobine) sa fenomenom svojstvenim alel geni.

Donja tabela ilustruje moguće slučajeve cijepanja prema fenotipu i genotipu F 2 at komplementarni interakcija nealelnih gena. Imajte na umu da u F 2, odnosno od ukrštanja "dihetrozigota" međusobno.

Zašto pišem "diheterozigot" pod navodnicima? Jer ovo uopće nisu mendelovski diheterohizoti (tj. heterozigotni organizmi u dva para različiti znakovi ), i "diheterozigoti", iako takođe za dva para različitih gena, ali odgovorni za ispoljavanje jedan znak.

Na primjeru nasljeđivanja boja u cvjetovima slatkog graška

moguće je jasno pratiti fenomen komplementarne interakcije gena prema varijanti 2. od onih navedenih u tabeli.

Prilikom ukrštanja dvije različite linije ove biljke sabijelacvijeće u F hibridima 1 ispostavilo se da je cvećeljubičasta.

Dakle, ako u zadatku koji nam je predložen vidimo da je fenotipsko cijepanje jedno od četiri navedena u gornjoj tabeli, onda to znači da se takav zadatak mora riješiti uzimajući u obzir epistatska interakcija nealelni geni.

Iz tabele je jasno da su formule 3. I 4. su identični po fenotipu, ali različiti po genotipu, budući da su u liniji 4. evidentirano je nasljeđivanje genotipova za recesivan epistaza i u redovima 1. , 2. I 3. - at dominantan.

3. Polimeria

To je kada je nekoliko različitih dominantnih gena odgovorno za ispoljavanje iste osobine.

Odnosno, geni su različiti, ali su odgovorni za ispoljavanje iste osobine. Prisustvo barem jednog dominantnog alela bilo kojeg od ovih različitih gena u genotipu dovodi do razvoja dominantnog svojstva, a recesivno svojstvo se razvija samo kada su u genotipu prisutni samo recesivni aleli.

Intenzitet ispoljavanja osobine zavisi od broja dominantnih gena u genotipu. Tipično, ovi geni određuju kvantitativne osobine (intenzitet rasta, proizvodnju jaja, sadržaj masti i količine mlijeka, sadržaj vitamina u voću, intenzitet pigmentacije ljudske kože, intenzitet boje klipa ili zrna žitarica itd.). Ali se mogu odrediti i kvalitativni znakovi.

Polimerni geni su označeni jednim slovom (ne brkati sa alelnim genima za jednu osobinu!), ali s različitim brojevima kako bi se pokazalo da su različiti geni, npr. A 1, A 2, A 3 itd.

Interakcija polimera i djelovanje gena obično se razmatraju na primjeru ukrštanja različitih sorti pšenice sa bijela (a1a1a2a2) I tamnocrvena (A 1 A 1 A 2 A 2) klasje kukuruza. Kao što vidimo, dva različita dominantna gena su odgovorna za intenzitet crvene boje. A 1 I A 2, a intenzitet crvene boje zavisi od toga da li su svi aleli svakog dominantnog gena prisutni u genotipu organizma.

____________________________

P.S. Sada smo završili uvodni dio o upoznavanju različitih vrsta genskih interakcija. "Uvodno", mislim, za priliku da počnemo svjesno rješavati genetske probleme. Budući da je za rješavanje problema u genetici važno znati da postoje samo dvije vrste interakcija gena : za alelne i nealelne gene. Ali svaka od ovih vrsta ima svoje oblike (glavne o kojima smo raspravljali).

Predavanje 5. Vrste interakcije između alelnih i nealelnih gena

Alelni geni su kada svaki gen određuje jednu osobinu.

Interakcija alelnih gena uključuje: nepotpunu dominaciju, srednje nasljeđivanje, kodominaciju i naddominaciju.

Uz nepotpunu dominaciju, pojedinačne kontrastne osobine koje kontrolira jedan par alelnih gena zauzimaju srednju poziciju kod homozigotnih roditelja u prvoj generaciji; sve heterozigotne osobe su istog tipa. U drugoj generaciji, kada se jedinke prve generacije ukrštaju jedna s drugom, dolazi do podjele 1:2:1 i u genotipu i u fenotipu. Na primjer, ukrštanje krava s bijelim mrljama na tijelu, bijelim trbuhom i nogama s bikovima jednobojne boje daje potomstvo jednobojne boje, ali s malim mrljama na nogama ili drugim dijelovima tijela.

Uz srednju prirodu nasljeđivanja, potomci u prvoj generaciji zadržavaju uniformnost, ali nisu potpuno slični nijednom od roditelja, kao što je bio slučaj s potpunom dominacijom, već imaju znak srednje prirode. Na primjer, poznato je da među ovcama, uz ovce s normalnim ušima s dužinom uha od oko 10 cm, prva generacija daje potomstvo isključivo kratkih ušiju - oko 5 cm dužine.

Kodominacija je kada hibridna jedinka podjednako pokazuje obe roditeljske karakteristike. Po tipu kodominacije, većina antigenskih faktora prilično brojnih krvnih sistema nasljeđuje se u različite vrste domaćih životinja i ljudi. Naslijeđuju se i različite vrste proteina i enzima: hemoglobin, transferin, amilaza, ceruloplazmin.

Sa naddominacijom, heterozis se pojavljuje kod hibrida prve generacije. Heteroza je fenomen superiornosti potomstva nad roditeljske forme u smislu vitalnosti, energije rasta, plodnosti i produktivnosti. Overdominacija je interakcija između gena koji su alelni, zbog čega su heterozigotne osobe fenotipski superiorne u odnosu na oba homozigota. Kao primjer, mogu se koristiti tri različita genotipa, kao što su A1A1, A1A2 i A2A2. Pod interakcijom se podrazumeva pojava kada, uz istovremeno prisustvo A1 i A2 (u genotipu A1A2). oni sintetiziraju proizvod ili proizvode rezultat koji nije prisutan kada se ovi geni javljaju odvojeno, kao u genotipovima A1A1 i A2A2. Za ilustraciju ove vrste interakcije (djelovanja između alela), može se koristiti jedna krvna grupa kod kunića. Životinje genotipa A1A1 proizvode antigen 1 (prvi antigen), a genotip A2A2 ima antigen 2. Kunići genotipa A1A2 sintetiziraju ne samo antigen 1 i 2, već i treći antigen (antigen 3). Dakle, geni A1 i A2 zajedno proizvode antigen koji ne proizvode odvojeno.

S prekomjernom dominacijom, heterozigoti se ispostavljaju održivijima, ali kada se međusobno pare, oni se cijepaju i proizvode samo oko 50% heterozigota.

Geni koji utiču na razvoj osobine, lokalizovan u različitim parovima homolognih hromozoma, nazivaju se nealelnim. Postoji nekoliko tipova interakcije nealelnih gena (novoformacija, komplementarnost, epistaza, modifikacije, polimerizacija).

Ponekad dva ili više parova nealelnih gena utiču na istu osobinu. Formiranje osobine u ovom slučaju ovisi o prirodi njihove interakcije tijekom procesa razvoja.

Neoplazma je vrsta interakcije gena kada se, kada su spojeni u jednom organizmu, razvija potpuno novi oblik osobine. Poznato je da kod pilića geni za češalj u obliku ruže i mahune nisu alelni, a češalj u obliku mahune i ruže je dominantan nad listom. Prilikom ukrštanja Wyandotte pilića sa češljem u obliku ruže (PPcc) s Brahma pijetlovima sa češljem u obliku mahune (PPCC), potomci prve generacije (PPCc) kao rezultat interakcije dva dominantna gena P i C razvijaju novi oblik češlja - u obliku matice. Međusobno ukrštanje potomaka prve generacije dovodi do stvaranja četiri različita fenotipa u drugoj generaciji u omjeru: 9 sa genima P i C sa češljem u obliku oraha, 3 Pcc - sa češljem u obliku ruže, 3 ppC - sa češljem u obliku mahune i 1 ppcc - sa češljem u obliku lista. Razdvajanje fenotipa je 9:3:3:1. U ovom slučaju, interakcija nealelnih gena P i C uzrokuje nastanak nova forma grebena, dok svaki od ovih gena pojedinačno ispoljava svoj efekat. Jedinka sa češljem u obliku lista je dvostruka recesivna.

Komplementarna (komplementarna) interakcija gena. U slučaju kada se osobina formira u prisustvu dva dominantna nealelna gena, od kojih svaki nema nezavisnu fenotipsku ekspresiju, geni se označavaju kao komplementarni. Na primjer, pri križanju bijelih Minor pilića s bijelim svilenkastim pilićima, prva generacija je obojena. Za razvoj boje potrebno je da tijelo sintetizira supstancu (protein) koja uzrokuje boju i enzim koji ovu tvar pretvara u pigment. Obično sposobnost sinteze supstance dominira nad nesposobnošću njenog formiranja. Bijele male mačke imaju genotip CCoo. Oni su u stanju sintetizirati supstancu potrebnu za stvaranje pigmenta, ali nisu u stanju sintetizirati enzim koji ovu tvar pretvara u pigment. Bijeli svilenkasti pilići imaju genotip CCOO. Oni nisu u stanju sintetizirati supstancu potrebnu za pigment, ali imaju sposobnost sintetizirati enzim. Kada se takvi pilići međusobno pare (CCoo x CCOO), potomci prve generacije su obojeni (CCOO). U ovom slučaju pigment je nastao kao rezultat uključivanja oba dominantna gena u genotip ptica prve generacije - C (određivanje sinteze tvari) i O (određivanje sinteze enzima). U drugoj generaciji obojenih ptica očekuje se 9 dijelova (S..O..), a bijelih ptica - 7 dijelova (C..oo - 3, ssO.. - 3 i ssoo - 1).

Komplementarna interakcija gena je očito odgovorna za poseban tip paralize stražnjih udova u križanih pasa dobivenih križanjem nemačke doge sa svetim Bernardom. Genetska analiza koji je proveo Stockard pokazao je da se kod čistokrvnog uzgoja paraliza ne opaža ni kod doga ni kod svetog Bernarda. Istovremeno, od 57 meleza prve generacije dobijenih recipročnim ukrštanjem ovih rasa i koji su preživjeli do 3 mjeseca starosti, samo 3 ili 4 nisu imale takav nedostatak. Među mešancima druge generacije, od 66 štenaca koji su živjeli do 3 mjeseca, skoro trećina je bila paralizirana. Bolest se pojavljuje iznenada u dobi od oko 3 mjeseca. Ozbiljnost bolesti može varirati: od blage paralize do potpunog gubitka sposobnosti samostalnog kretanja. Slična se bolest javlja kod nekih križanih pasa tragača.

Epistaza. U ovoj vrsti interakcije jedan dominantni gen, na primjer gen C, potiskuje djelovanje drugog nealelnog dominantnog gena B. Kod SSBB genotipa se pojavljuju osobine uzrokovane genom C. Gen koji potiskuje razvoj druge osobine je naziva se epistatičnim, a potisnuti gen naziva se hipostatskim. Na primjer, kod konja, siva dominantna boja, povezana s ranim sijedom, zasjenjuje sve druge boje. Prilikom ukrštanja sivog konja genotipa CCBB sa crvenim konjem genotipa CCBB, svi potomci prve generacije će biti sivi sa CCBB genotipom. Kada se potomci prve generacije ukrštaju jedni s drugima u drugoj generaciji, uočava se podjela u fenotipu: 12 sivih, 3 crne i 1 crvene. Sivi alel (C) nadjačava efekat drugih nezavisnih gena za boju. Svi konji sa C alelom u svom genotipu će biti sivi. Ako je alel C odsutan, ako je alel B prisutan u genotipu, konj će biti crne boje (ssBB, ssBv), a konj sa ssBB genotipom, dvostruko recesivnim, će biti crvene boje.

Polimerizam. Kod polimerizacije, ili polimernog (poligenog) nasljeđivanja, na istu osobinu utječe nekoliko različitih, ali slično djelujućih nealelnih gena. Svaki od ovih gena pospješuje razvoj neke osobine. Takvi geni jedinstvenog djelovanja nazivaju se aditivi. Ovu vrstu interakcije prvi je ustanovio Nilsson-Ehle proučavajući nasljeđivanje boje zobenih ljuskica i zrna pšenice. Polimerni geni su označeni jednim slovom sa numeričkim indeksima: A1, A2, A3, A4 itd.

Prilikom ukrštanja jedinki koje se razlikuju po kvantitativnim karakteristikama, u prvoj generaciji nema potpune dominacije osobine jednog od roditelja, au drugoj generaciji nema jasnog cijepanja, ali postoje njegove nijanse. Fenotipski odnos je 15:1.

Na primjer, pri ukrštanju kokoši homozigotnih za dva para različitih recesivnih alela (a1a1a2a2), što uzrokuje nepernate noge, sa pijetlovima homozigotnim za dominantne alele (A1A1A2A2), svi pilići u prvoj generaciji imaju pernate noge. U drugoj generaciji, fenotipske klase se mogu samo grubo ocrtati. Svi potomci predstavljaju kontinuirani niz, od pernatih u različitom stepenu do neperanih. Odnos pernatih i neperastih je 15:1.

Kod pilića koncept "smeđe boje" kombinira širok raspon nijansi ove boje, od vrlo svijetle do tamno crveno-smeđe. Pasmine ove grupe su rasprostranjene i imaju veliki industrijski značaj. Genetska karakteristika Određene su dominacijom feomelanina u boji njihovog perja, zbog čega se ove pasmine nazivaju feomelaninska grupa. Ne postoji specifičan gen za smeđu ili drugu boju perja kod pilića ove grupe. Raznolikost nijansi i intenzitet smeđih tonova kontroliše veliki broj gena (A1A1A2A2 A3A3A4A4), od kojih mnogi imaju aditivni efekat. Nasljeđivanje feomelaninskih boja u perju pilića podliježe općim zakonima nasljeđivanja osobina.

Kod ovaca su poznati polimerni geni i njihovi recesivni aleli, koji uzrokuju različite modifikacije boje (od bijele do smeđe ili crne).

Modifikatorski geni. Geni koji ne pokazuju sopstvene efekte, ali pojačavaju ili slabe dejstvo drugih gena, nazivaju se geni modifikatori. Proučavanje obojenosti kod sisara pokazalo je da se, uz ekstremne oblike s punim razvojem pigmenta ili njegovim odsustvom, uočava niz genotipski određenih prijelaznih oblika. Postoje najmanje tri para modifikatorskih gena koji utiču na količinu crvenog pigmenta u kosi krupne kose goveda. Kao rezultat toga, kod životinja homozigotnih za recesivni crveni gen intenzitet boje varira od trešnje, kao kod goveda crvene gorbatovske pasmine, do žućkaste i gotovo bijele sa žućkastom nijansom kod krava simentalske pasmine. Modifikatorski geni igraju određenu ulogu u formiranju otpornosti na infektivne i nezarazne bolesti. Hereford goveda imaju bijela glava, a kada se drže na pašnjaku u uslovima jake sunčeve insolacije, životinje sa nepigmentiranim i slabo pigmentiranim kapcima obolijevaju od raka oka. Sa pigmentacijom očnih kapaka učestalost bolesti se smanjuje, a sa intenzivnom pigmentacijom pod istim uslovima, bolest se ne javlja. Pokazalo se da je intenzitet pigmentacije kože oko očiju kod bjeloglavih životinja nasljedan. Ovo ukazuje na postojanje gena modifikatora glavnog gena koji određuje bijelu boju glave. Tako se selekcijom može eliminisati rak oka.

Kod pilića, geni za koje se zna da slabe boju perja su Bl, Sd, pk, ig, mi, Li, lav. Kod brojnih rasa pilića (crni španski, orpington, poljski itd.), pod uticajem gena koji slabe crnu pigmentaciju, standardna boja perja je oslabljena i narušena. Li gen, spolno vezan atenuator smeđeg perja, pretvara sva područja smeđeg perja u blijedožutu. Recesivni autosomni mutantni gen lavande lav pretvara crno perje u sivo, a crveno u žuto.

Kod kunića je poznat modifikatorski gen H, koji pojačava plavu boju kod pasmine Vienna Blue.

Kod goveda, modifikatorski geni kontroliraju šarenu obojenost u crno-bijeloj skupini pasmina.

Kod karakulskih ovaca dominantni gen O je oslabivač boje - crni (Arabi) i smeđi (Kambar).

♦ Svojstva gena i karakteristike njihovog ispoljavanja u osobinama:
■ gen je diskretan u svom djelovanju, tj. izolovan u svojoj aktivnosti od drugih gena;
■ jedan gen je odgovoran za ispoljavanje jednog striktno određeni znak ili nekoliko karakteristika (pleiotropija);
■ jedna osobina može biti rezultat djelovanja više gena (alelnih ili nealelnih);
■ gen može povećati stepen ispoljavanja osobine sa povećanjem broja njegovih dominantnih alela;
■ gen može komunicirati sa drugim genima; to dovodi do pojave novih znakova;
■ promene položaja gena u hromozomu ili uticaj faktora sredine mogu modifikovati njegovu manifestaciju u osobinama;
■ gen ima sposobnost mutacije.

Interakcija alelnih gena

Interakcija gena- pojava kada je više gena (ili alela) odgovorno za jednu osobinu.

Alelna interakcija- ovo je interakcija alela istog gena (nekoliko alela istog gena je odgovorno za osobinu).

❖ Vrste alelnih interakcija:
■ dominacija,
■ nepotpuna dominacija,
■ prevladavanje,
■ ko-dominacija.

Dominacija- vrsta interakcije dva alela jednog gena, kada je jedan (dominantan) od njih potpuno eliminiše djelovanje drugog (recesivno). Primjeri: dominacija kod osobe tamne kose nad svijetlom kosom, smeđih očiju nad plavom.

Nepotpuna dominacija- stepen aktivnosti dominantnog alela nije dovoljan da potpuno potisne dejstvo recesivnog alela i obezbedi punu ekspresiju dominantnog svojstva.

■ U ovom slučaju se razvijaju heterozigoti srednji(u odnosu na roditeljske karakteristike) sign- javlja se srednja priroda nasljeđivanja. Ova osobina će se uočiti kod hibrida prva generacija I heterozigoti drugog generacije. U drugoj generaciji se ispostavlja da je cijepanje po fenotipu i genotipu isto 1:2:1 (jedan dio je dominantni homozigot aa sa izraženim dominantan Karakteristično, dva dijela se sastoje od heterozigota Ahh sa srednjim svojstvom i jedan dio je homozigot ahh sa recesivnim znak).

■ Primjeri nepotpuna dominacija: nasljeđivanje oblika (kovrdžave) kose kod ljudi, boje stoke, boje cvijeća u biljci noćne ljepote (vidi tabelu).

Overdominance- jača manifestacija osobine kod heterozigotne jedinke (ah) nego bilo koji od homozigota (AA i aa).

Kodominacija- oba alela su ekvivalentna, ne potiskuju jedan drugog i učestvuju u određivanju osobine kod heterozigotne jedinke. Primjer: nasljeđivanje krvne grupe IV kod ljudi, što je određeno istovremenim prisustvom u genotipu dva kodominantna gena I A i I B. Prvi od ovih gena određuje sintezu proteina antigena u eritrocitima A, drugi je sinteza proteina antigena IN; prisutnost oba ova gena u genotipu dovodi do činjenice da kod osoba s krvnom grupom IV crvena krvna zrnca sadrže protein antigen A i protein-antigen IN.

Interakcija nealelnih gena

Nonalelic(ili interalelni) interakcija- ovo je interakcija alela različitih gena, tj. geni koji se nalaze na nehomolognim hromozomima ili različitim lokusima homolognih hromozoma.

■ Nealelna interakcija gena dovodi do modifikacije mendelske fenotipske segregacije 9: 3: 1 , tj. do pojave u potomstvu heterozigota drugih rascjepa, na primjer 9: 3: 4; 9: 6: 1; 12: 3: 1 i sl.

❖ Glavne vrste međualelnih interakcija:
■ komplementarnost;
■ epistaza;
■ polimer.

komentar: komplementarne i epistatičke interakcije se javljaju u slučajevima kada je osobina kontrolirana jednim parom nealelnih gena.

Komplementarno, ili dodatno, interakcija je vrsta međualelne interakcije gena u kojoj istovremeno prisustvo u genotipu hibrida dominantnih gena različitih alelnih parova dovodi do pojave nove osobine koja je odsutna kod oba roditelja.

primjer: nasljeđivanje boje cvijeta slatkog graška (roditeljske biljke sa genotipovima A-bb, aaB- imaju bijele cvjetove, hibridi sa genotipom A-B- ljubičasta; vidi tabelu).

komentar: znak “-” u formuli genotipa znači da ovo mjesto može zauzeti i dominantni i recesivni alel.

Objašnjenje: ljubičasti pigment nastaje pomoću posebnog enzima, koji se sintetizira samo u prisustvu oboje dominantni geni: kako A, dakle IN. Cvjetovi roditeljskih pojedinaca imaju Bijela boja, budući da je samo jedan od ovih gena prisutan u genotipu svakog od njih.

U sekunda generacija tokom samooprašivanja, koja osigurava podjednako vjerovatno (slučajno) formiranje gameta i zigota različitih tipova, uočava se cijepanje prema fenotipu u odnosu ljubičaste i bijele boje cvjetova kao 9:7 (9 ljubičastih: A-B- i 7 bijelih: ZA-Bb, ZaaV-. 1aabb).

Epistaza- ova vrsta interalelne interakcije gena u kojoj aleli jednog gena potiskuju ispoljavanje alelnog para drugog gena, a potisnuta osobina se ne pojavljuje.

Suppressor(ili inhibitor gena) je gen koji potiskuje djelovanje drugih nealelnih gena. Supresor može biti dominantni ili recesivni gen.

Dominantna epistaza- epistaza u kojoj je supresor dominantan gen. Kod dominantne epistaze u drugoj generaciji, uočen je fenotip cijepanja 12:3:1 ili 13:3.

Recesivna epistaza (kriptomerija)- epistaza u kojoj je supresor recesivni gen. Sa recesivnom epistazom u drugoj generaciji, uočen je fenotip 9:3:4.

Primjer epistaze: nasljeđivanje boje dlake kod domaćih kunića. Sinteza crnog pigmenta određuje recesivan gen With, dominantan alel I drugi gen je supresor, koji potiskuje djelovanje gena With. Zatim zečevi sa genotipovima C-I-, ccl-će biti bijeli, zečevi sa genotipovima C-ii- siva i sa genotipom ccii- crna.

Mnoge osobine kontrolišu dva ili više parova nealelnih gena (koji se u ovom slučaju nazivaju polimerni geni).

Polimerizam— interakcija nekoliko nealelnih polimernih gena. Kod polimerizacije, stepen ekspresije fenotipske osobine često zavisi od broja polimernih gena odgovornih za njegovu manifestaciju. At kumulativni polimer djelovanje gena sumira ; primjeri: tjelesna težina, proizvodnja mlijeka goveda, proizvodnja jaja kod kokoši, neki parametri mentalnih sposobnosti čovjeka itd. nekomulativni polimer stepen ispoljavanja osobine ne zavisi od broja dominantnih gena u genotipu ( primjer: pernate noge kod pilića).

Pleiotropija- zavisnost više osobina od jednog gena. Svaki pleiotropni gen ima neki osnovni efekat, ali modifikuje ekspresiju drugih gena.

Povezivanje gena. Morganovi eksperimenti

Povezani geni- bilo koji geni koji se nalaze na istom hromozomu.

Grupa kvačila- svi geni koji se nalaze na istom hromozomu.
■ Broj grupa veza jednak je broju parova hromozoma (tj. haploidnom broju hromozoma). Ljudi imaju 46 hromozoma, tj. 23 grupe kvačila.
■ Nasljeđivanje osobina za koje su odgovorni geni iz iste grupe veza, ne poštuje Mendelove zakone .

Eksperimenti T. Morgana(1911-1912): analiza nasljeđa dva para alternativnih karakteristika kod voćnih mušica - siva (IN) i crna (b) boja tijela i normalna (V) ili skraćeno (v) dužine krila.

Prva serija eksperimenata: ukrštanje homozigotne dominantne (BBVV) jedinke (sa sivom bojom tijela i normalnom dužinom krila) sa homozigotnim recesivnim (bbvv) crna jedinka sa kratkim krilima. Svi potomci F 1, u skladu sa prvim Mendelovim zakonom, su dominantni heterozigoti (BbVv) jedinke sive boje sa normalnim krilima.

Druga serija eksperimenata: analiza ukrštanja hibrida prve generacije - homozigotna recesivna (crna kratkokrila) ženka (bbvv) sa diheterozigotnim (sivim sa normalnim krilima) mužjakom (BbVv). Ako pretpostavimo da su dva gena koji pripadaju različitim alelnim parovima lokalizirana na različitim hromozomima, onda u diheterozigotu treba očekivati ​​formiranje (u jednakim količinama) četiri tipa gameta: BV, bV, Bv i bv. Zatim, prema Mendelovom trećem zakonu, četiri različita fenotipa trebaju biti prisutna u potomstvu u jednakom broju (svaki po 25%). Zapravo prisutan samo dva fenotipa (u omjeru 1:1).

■ To znači da dominantni geni IN I V, koji pripadaju različitim alelnim parovima, lokalizovani su na jednom hromozomu (iz para homolognih hromozoma) i spadaju u jednu gametu, a oba recesivna gena V I v lokalizirani na drugom hromozomu i zajedno ulaze u drugu gametu. Dakle, diheterozigotna muška muva Drosophila ne proizvodi četiri tipa gameta (kada su geni locirani na različitim hromozomima), već samo dva: B.V.(50%) i bv(50%), pa će potomci F 2 imati dvije kombinacije osobina.

Treća serija eksperimenata: testiranjem pretpostavke o potpunoj povezanosti gena analiza krsta diheterozigotna (siva sa normalnim krilima) ženka (BbVv) iz generacije F 1 sa homozigotnim recesivnim (crnim kratkokrilim) mužjakom (bbvv) iz roditeljske generacije. Kao rezultat, dobijeni su potomci četiri fenotipa u sljedećem omjeru: po 41,5% jedinki sa sivim tijelom i normalnim krilima (genotip BbVv) i jedinke sa crnim tijelom i kratkim krilima (genotip bbvv), i 8,5% sivih kratkokrilih jedinki (genotip Bbvv) i crne jedinke sa normalnim krilima (genotip bbVv).

Iz toga slijedi da povezani geni, tj. geni lokalizovani na istom hromozomu ne prenose se uvek zajedno, tj. kvačilo možda nije kompletno. To je zbog fenomena prelazeći . čija je vjerovatnoća u ovom slučaju 17%.

Prelazak

Prelazak- fenomen izmjene sekcija homolognih hromatida prilikom njihove konjugacije u profazi mejoze I.
■ Kod heterozigotnih organizama ukrštanje dovodi do rekombinacije genetskog materijala.
■ Ukrštanje se ne dešava uvek; njegova učestalost ovisi o udaljenosti između gena (pogledajte dolje za više informacija o udaljenosti između gena).
■ Prelazak se javlja kod svih biljaka i životinja, osim muške muhe drozofile i ženke svilene bube.
■ Crossover vrijednost: omogućava vam da kreirate nove kombinacije gena i na taj način povećate nasljednu varijabilnost neophodnu za proširenje sposobnosti organizama da se prilagode promijenjenim uvjetima okoline.

Rekombinacija- pojava novih kombinacija gena kao rezultat crossing overa, slobodne kombinacije hromozoma tokom formiranja gameta ili prilikom njihove fuzije tokom oplodnje.

Crossover (ili rekombinantne) osobe su jedinke formirane od gameta s novom kombinacijom alela dobivenih križanjem.

Morganov zakon (Zakon povezanog nasljeđivanja): geni koji se nalaze na istom hromozomu (tj. uključeni u istu grupu veza) se nasljeđuju preferencijalno, tj. najvjerovatnije zajedno (povezano).

Hromozomska teorija nasljeđa

Kromosomsku teoriju nasljeđa eksperimentalno su potkrijepili T. Morgan i njegove kolege 1911-1926.

♦Osnovne odredbe hromozomske teorije nasljeđa:
■ geni odgovorni za skladištenje i prenos naslednih informacija lokalizovani su u određenim regionima (lokusima) hromozoma; imaju različiti hromozomi drugačiji broj geni;
■ alelni geni zauzimaju identične lokuse na homolognim hromozomima;
■ na hromozomima, geni se nalaze u linearnom nizu (jedan za drugim) i ne preklapaju se;
■ geni homolognih hromozoma formiraju vezu i nasljeđuju se pretežno zajedno; broj vezanih grupa jednak je haploidnom skupu hromozoma (tj. broju parova homolognih hromozoma);
■ moguća je izmjena alelnih gena (crossing over) između homolognih hromozoma;
■ vjerovatnoća križanja je proporcionalna udaljenosti između gena na hromozomima.

Genetske karte

Genetska mapa hromozoma- dijagram koji pokazuje međusobnog dogovora gena koji se nalaze u istoj grupi veza, uzimajući u obzir njihov redoslijed i relativne udaljenosti između njih.
■ Sposobnost mapiranja hromozoma zasniva se na konstantnom procentu prelaska između specifičnih gena.

Udaljenost između gena izražena je u morganidima.

■ Jedan Morganid- udaljenost između gena na kojoj je vjerovatnoća križanja 1%.

♦ Značenje genetske karte:
■ u oplemenjivanju omogućavaju predviđanje mogućnosti dobijanja organizama sa određenim kombinacijama osobina;
■ su osnova za genetski inženjering;
■ u medicini se koriste za dijagnosticiranje niza teških nasljednih bolesti ljudi;
■ poređenje genetskih mapa različitih vrsta živih organizama pomaže da se utvrde karakteristike evolucionog procesa.

Citoplazmatsko nasljeđivanje- nasljednost povezana s djelovanjem gena smještenih u citoplazmatskim organelama koje sadrže DNK (mitohondrije i plastide).
■ Takvi geni su sposobni za autonomnu replikaciju i ujednačenu distribuciju između ćelija kćeri.
■ U prenošenju karaktera, citoplazmatsko nasleđe je od sekundarnog značaja.
■ Citoplazmatsko nasljeđivanje se dešava samo preko majčinog organizma (u muškim zametnim stanicama ima malo citoplazme i u njoj nema mitohondrija i plastida). Primjeri: mutacije gena lokaliziranih u mitohondrijima povezane su s nasljeđivanjem poremećaja u djelovanju respiratornih enzima kod kvasca; Konkretno, nasljeđivanje šarenilosti kod brojnih biljaka (noćna ljepota, zmaj, itd.) povezano je s mutacijama gena lokaliziranih u plastidima.