Gdje se nalazi slušni korteks? Aktiviranje retikularnog sistema. Veza perifernih formacija sa korteksom

Šošina Vera Nikolajevna

Terapeut, obrazovanje: Northern Medical University. Radno iskustvo 10 godina.

Napisani članci

Mozak modernog čovjeka i njegova složena struktura najveće je dostignuće ove vrste i njena prednost, za razliku od ostalih predstavnika živog svijeta.

Moždana kora je vrlo tanak sloj sive tvari koji ne prelazi 4,5 mm. Nalazi se na površini i sa strane moždane hemisfere, pokrivajući ih odozgo i oko periferije.

Anatomija korteksa ili korteksa je složena. Svako područje obavlja svoju funkciju i igra ogromnu ulogu u provedbi nervne aktivnosti. Ovo mjesto se može smatrati najvišim dostignućem fiziološkog razvoja čovječanstva.

Struktura i opskrba krvlju

Moždana kora je sloj ćelija sive materije koji čini oko 44% ukupnog volumena hemisfere. Površina korteksa prosječne osobe je oko 2200 kvadratnih centimetara. Strukturne karakteristike u obliku naizmjeničnih žljebova i konvolucija su dizajnirane da maksimiziraju veličinu korteksa i istovremeno se kompaktno uklapaju unutar lubanje.

Zanimljivo je da je uzorak zavoja i brazda individualan kao i otisci papilarnih linija na prstima osobe. Svaki pojedinac je individualan po uzorku i uzorku.

Moždana kora se sastoji od sljedećih površina:

1. Superolateralno. Nalazi se uz unutrašnjost kostiju lubanje (svod).
2. Dno. Njegovi prednji i srednji dijelovi nalaze se na unutrašnjoj površini baze lubanje, a stražnji dijelovi počivaju na tentoriju malog mozga.
3. Medijalni. Usmjeren je na uzdužnu pukotinu mozga.

Najistaknutija mjesta se nazivaju polovi - frontalni, okcipitalni i temporalni.

Moždana kora je simetrično podijeljena na režnjeve:

• frontalni;
• temporalni;
• parijetalni;
• okcipitalni;
• insular.

Struktura uključuje sljedeće slojeve ljudske moždane kore:

• molekularni;
• vanjski granularni;
• sloj piramidalnih neurona;
• unutrašnja zrnasta;
• ganglijski, unutrašnji piramidalni ili Betz ćelijski sloj;
• sloj multiformatnih, polimorfnih ili vretenastih ćelija.

Svaki sloj nije zasebna nezavisna formacija, već predstavlja jedan koherentno funkcionalan sistem.

Funkcionalne oblasti

Neurostimulacija je otkrila da je korteks podijeljen na sljedeće dijelove kore velikog mozga:

1. Senzorna (osjetljiva, projekcija). Oni primaju dolazne signale od receptora koji se nalaze u različitim organima i tkivima.
2. Motori šalju izlazne signale efektorima.
3. Asocijativna, obrada i pohranjivanje informacija. Oni ocjenjuju prethodno dobijene podatke (iskustvo) i daju odgovor uzimajući ih u obzir.

Strukturna i funkcionalna organizacija korteksa velikog mozga uključuje sljedeće elemente:

• vizualni, smješten u okcipitalnom režnju;
• slušni, koji zauzimaju temporalni režanj i dio parijetalnog režnja;
• vestibularni je u manjoj mjeri proučavan i još uvijek predstavlja problem za istraživače;
• olfaktorni je na dnu;
• okus se nalazi u temporalnim regijama mozga;
• somatosenzorni korteks se pojavljuje u obliku dva područja - I i II, smještena u parijetalnom režnju.

Ovako složena struktura korteksa sugerira da će i najmanja povreda dovesti do posljedica koje utječu na mnoge funkcije tijela i uzrokuju patologije različitog intenziteta, ovisno o dubini lezije i lokaciji područja.

Kako je korteks povezan s drugim dijelovima mozga?

Sve zone ljudske moždane kore ne postoje odvojeno, one su međusobno povezane i formiraju neraskidive bilateralne lance s dubljim moždanim strukturama.

Najvažnija i najznačajnija veza je korteks i talamus. U slučaju ozljede lubanje, oštećenje je mnogo značajnije ako je uz korteks ozlijeđen i talamus. Same povrede korteksa otkrivaju se mnogo rjeđe i imaju manje značajne posljedice po organizam.

Gotovo sve veze iz različitim dijelovima Korteks prolazi kroz talamus, što daje osnovu za kombinovanje ovih delova mozga u talamokortikalni sistem. Prekid veza između talamusa i korteksa dovodi do gubitka funkcija odgovarajućeg dijela korteksa.

Putevi od osjetilnih organa i receptora do korteksa također prolaze kroz talamus, s izuzetkom nekih olfaktornih puteva.

Zanimljive činjenice o moždanoj kori

Ljudski mozak je jedinstvena tvorevina prirode koju sami vlasnici, odnosno ljudi, još nisu naučili u potpunosti razumjeti. Nije sasvim fer uspoređivati ​​ga s kompjuterom, jer sada čak ni najmoderniji i najmoćniji računari ne mogu da se nose sa obimom zadataka koje mozak obavlja u jednoj sekundi.

Navikli smo da ne obraćamo pažnju na uobičajene funkcije mozga koje su povezane s održavanjem našeg svakodnevnog života, ali kada bi se u tom procesu dogodio i najmanji poremećaj, odmah bismo to osjetili „na vlastitoj koži“.

„Male sive ćelije“, kako je rekao nezaboravni Herkul Poaro, ili sa stanovišta nauke, moždana kora je organ koji za naučnike i dalje ostaje misterija. Dosta smo saznali, na primjer, znamo da veličina mozga ni na koji način ne utiče na nivo inteligencije, jer je priznati genije - Albert Ajnštajn - imao masu mozga ispod prosjeka, oko 1230 grama. U isto vrijeme, postoje stvorenja koja imaju mozak slične strukture i ujednačen veća veličina, ali nikada nije dostigao nivo ljudskog razvoja.

Upečatljiv primjer su harizmatični i inteligentni delfini. Neki ljudi vjeruju da se jednom u davna vremena drvo života podijelilo na dvije grane. Naši preci su prošli jednom stazom, a delfini drugom, odnosno možda smo imali zajedničke pretke sa njima.

Karakteristika korteksa velikog mozga je njegova nezamjenjivost. Iako se mozak može prilagoditi ozljedi, pa čak i djelomično ili potpuno obnoviti svoju funkcionalnost, kada se izgubi dio korteksa, izgubljene funkcije se ne obnavljaju. Štaviše, naučnici su uspjeli zaključiti da ovaj dio u velikoj mjeri određuje ličnost osobe.

Ako dođe do ozljede frontalnog režnja ili prisutnosti tumora ovdje, nakon operacije i uklanjanja uništenog područja korteksa, pacijent se radikalno mijenja. Odnosno, promjene se tiču ​​ne samo njegovog ponašanja, već i ličnosti u cjelini. Bilo je dobrih slučajeva ljubazna osoba pretvorio u pravo čudovište.

Na osnovu toga, neki psiholozi i kriminolozi su zaključili da prenatalno oštećenje kore velikog mozga, posebno frontalnog režnja, dovodi do rađanja djece s asocijalnim ponašanjem i sociopatskim sklonostima. Takva djeca imaju velike šanse da postanu kriminalci, pa čak i manijak.

CGM patologije i njihova dijagnoza

Svi poremećaji strukture i funkcioniranja mozga i njegovog korteksa mogu se podijeliti na urođene i stečene. Neke od ovih lezija su nespojive sa životom, na primjer, anencefalija - potpuno odsustvo mozga i akranija - odsustvo kranijalnih kostiju.

Druge bolesti ostavljaju šansu za preživljavanje, ali su praćene poremećajima u mentalnom razvoju, na primjer, encefalocela, kod koje dio moždanog tkiva i njegovih membrana viri kroz otvor na lubanji. Nerazvijeni mali mozak, u pratnji u različitim oblicima mentalna retardacija (mentalna retardacija, idiotizam) i fizički razvoj.

Ređa varijanta patologije je makrocefalija, odnosno povećanje mozga. Patologija se manifestuje mentalna retardacija i grčevi. Kod njega povećanje mozga može biti parcijalno, odnosno hipertrofija je asimetrična.

Patologije koje utječu na cerebralni korteks predstavljaju sljedeće bolesti:

1. Holoprosencefalija je stanje u kojem hemisfere nisu razdvojene i nema potpune podjele na režnjeve. Djeca sa ovom bolešću su mrtvorođena ili umiru prvog dana nakon rođenja.
2. Agirija je nerazvijenost vijuga, u kojoj su funkcije korteksa poremećene. Atrofija je praćena višestrukim poremećajima i dovodi do smrti novorođenčeta tokom prvih 12 mjeseci života.
3. Pahigirija je stanje u kojem su primarni girusi uvećani na štetu ostalih. Brazde su kratke i ispravljene, struktura korteksa i subkortikalnih struktura je poremećena.
4. Mikropoligirija, u kojoj je mozak prekriven malim zavojima, a korteks nema 6 normalnih slojeva, već samo 4. Stanje može biti difuzno i ​​lokalno. Nezrelost dovodi do razvoja plegije i pareze mišića, epilepsije koja se razvija u prvoj godini i mentalne retardacije.
5. Fokalna kortikalna displazija je praćena prisustvom patoloških područja u temporalnim i frontalnim režnjevima s ogromnim neuronima i abnormalnim. Nepravilna ćelijska struktura dovodi do povećane ekscitabilnosti i napadaja praćenih specifičnim pokretima.
6. Heterotopija je akumulacija nervnih ćelija koje tokom razvoja nisu dospele na svoje mesto u korteksu. Pojedinačno stanje može se pojaviti nakon desete godine; veliki klasteri uzrokuju napade kao što su epileptički napadi i mentalna retardacija.

Stečene bolesti su uglavnom posljedice ozbiljne upale, traume, a javljaju se i nakon razvoja ili uklanjanja tumora - benignog ili malignog. U takvim uslovima, po pravilu, dolazi do prekida impulsa koji iz korteksa dolazi do odgovarajućih organa.

Najopasniji je takozvani prefrontalni sindrom. Ovo područje je zapravo projekcija svih ljudskih organa, stoga oštećenje čeonog režnja dovodi do pamćenja, govora, pokreta, razmišljanja, kao i do djelomične ili potpune deformacije i promjena u ličnosti pacijenta.

Popraćene su brojne patologije vanjske promjene ili abnormalnosti ponašanja prilično je lako dijagnosticirati, druge zahtijevaju pažljivije proučavanje, a uklonjeni tumori se podvrgavaju histološkom pregledu kako bi se isključila maligna priroda.

Alarmantne indikacije za zahvat su prisustvo urođenih patologija ili bolesti u porodici, hipoksija fetusa u trudnoći, asfiksija tokom porođaja ili porođajna trauma.

Metode za dijagnosticiranje kongenitalnih abnormalnosti

Moderna medicina pomaže u sprječavanju rađanja djece s teškim malformacijama moždane kore. Da bi se to postiglo, skrining se provodi u prvom tromjesečju trudnoće, što omogućava prepoznavanje patologija u strukturi i razvoju mozga u najranijim fazama.

Kod novorođenčeta sa sumnjom na patologiju, neurosonografija se radi kroz „fontanel“, a dirigovanjem se pregledaju starija djeca i odrasli. Ova metoda omogućava ne samo otkrivanje kvara, već i vizualizaciju njegove veličine, oblika i lokacije.

Ukoliko u porodici postoje nasljedni problemi vezani za građu i funkcionisanje korteksa i cijelog mozga, potrebna je konsultacija genetičara i specifični pregledi i pretrage.

Čuvene "sive ćelije" najveće su dostignuće evolucije i najveća korist za ljude. Šteta može biti uzrokovana ne samo nasljednim bolestima i ozljedama, već i stečenim patologijama koje je izazvala sama osoba. Ljekari vas pozivaju da vodite računa o svom zdravlju, odustanete od loših navika, dozvolite tijelu i mozgu da se odmore i ne dozvolite da vaš um bude lijen. Opterećenja su korisna ne samo za mišiće i zglobove - ne dopuštaju nervnim stanicama da stare i propadaju. Oni koji uče, rade i vježbaju svoj mozak manje pate od habanja i kasnije dolaze do gubitka mentalnih sposobnosti.

Lokalizacija funkcija u moždanim hemisferama. Moždana kora je podijeljena na glavne zone koje se sastoje od nekoliko kortikalnih polja. Svaka od ovih zona obavlja određenu opštu funkciju, a njena sastavna polja su specijalizovana za realizaciju pojedinih elemenata ove funkcije. Međutim, zahvaljujući provodnim putevima, nekoliko zona moždanih hemisfera, određenih subkortikalnih centara, jezgara moždanog stabla i segmenata kičmene moždine uključeno je u realizaciju pojedinih karika više i niže živčane aktivnosti.

Uz suptilnu i preciznu specijalizaciju određenih grupa neurona, mozak i kičmena moždina funkcioniraju kao jedna cjelina. Mentalne funkcije mozga također nisu ograničene na pojedinačna područja korteksa, već su rezultat zajedničke aktivnosti velikih područja moždanih hemisfera i subkortikalnih centara.

Rice. 123. Individualne promjene glavna polja neokorteksa moždanih hemisfera kod tri odrasle osobe (A, B, C). Brojevi-polja prema Brodmannu

Motorno područje (polje 4) nalazi se u prednjem centralnom girusu duž centralnog sulkusa. U gornjoj četvrtini zone nalaze se motorni centri za mišiće nogu.

Na vrhu su neuroni koji inerviraju mišiće nožnih prstiju, a na dnu - bedra i trup. Srednje dvije četvrtine zauzimaju centri za ruke, iznad - centar mišića lopatice, a ispod - mišići prstiju. I konačno, u donjoj četvrtini prednjeg središnjeg girusa nalaze se centri mišića lica i govornog aparata.

Kao rezultat istorijskog razvoja ljudskog mozga u procesu rada i govora, posebno veliko mjesto zauzimaju grupe neurona koji uzrokuju kontrakciju mišića šake, uglavnom thumb, te mišići lica, jezika i larinksa. Primaju centripetalna vlakna od proprioceptora, ulazeći duž dorzalnih korijena u kičmenu moždinu, gdje se uzdižu kao dio stražnjeg stupa iste strane do jezgara nježnih i klinastih fascikulusa produžene moždine. Iz ovih jezgara izlaze vlakna drugih neurona, tvoreći medijalnu petlju i, nakon dekusacije, dopiru do jezgara optičkog talamusa suprotne strane. Odavde većina centripetalnih vlakana trećih neurona dolazi do zadnjeg centralnog girusa i zatim ulazi u prednji centralni girus, a manji dio ulazi direktno u njega. Dakle, prednji centralni girus je povezan sa zadnjim centralnim girusom kroz vlakna koja prolaze kroz puteve korteksa. Iz motoričke zone izlaze centrifugalna motorna vlakna piramidalnih neurona, koja čine piramidalne puteve; dopiru do neurona prednjih rogova kičmene moždine. Motoričko područje uzrokuje koordinirane pokrete skeletnih mišića, uglavnom na suprotnoj strani tijela. Funkcionira zajedno sa subkortikalnim centrima - striatnim tijelima, kao i Lewisovim tijelom, crvenim jezgrom i crnom supstancom.

Kada su određena područja prednjeg centralnog girusa oštećena, voljni pokreti pojedinih mišićnih grupa su poremećeni. Nepotpuno oštećenje zone uzrokuje poremećaj kretanja - parezu, a njeno potpuno uništenje - paralizu.

Područje mišićno-kutane osjetljivosti (polja 1, 2, 3, 43 i djelomično 5 i 7) nalazi se u stražnjem središnjem girusu duž zadnjeg centralnog brazde. U ovoj zoni posebno su snažno razvijeni granularni slojevi korteksa kojima se približavaju centripetalna vlakna iz kožnih receptora, koja idu u sklopu istih puteva kao i vlakna iz proprioceptora. Lokacija perceptivnih grupa neurona ista je kao u motornoj zoni. Najveću površinu zauzimaju neuroni koji primaju impulse od receptora šake, lica, jezika i larinksa. Polje 7 je više povezano s osjetljivošću ruku od ostalih polja. Zona muskulokutane osjetljivosti nije u potpunosti razgraničena od motoričke zone, jer u poljima 3, 4 i 5 postoji kombinacija zrnastih neurona sa gigantskim piramidalnim neuronima. Motorna zona sadrži oko 80% motornih neurona, a mišićnokutana zona osjetljivosti sadrži 20%. Svaka hemisfera prima impulse uglavnom od receptora na suprotnoj strani tijela, ali i od receptora na istoj strani. Centripetalni impulsi ulaze u ovu zonu uglavnom iz lateralnih i semilunarnih jezgara talamusne optike.

Sa lezijama određenih područja stražnjeg centralnog girusa, osjetljivost u određenim dijelovima kože je poremećena. Gubitak sposobnosti prepoznavanja predmeta dodirom naziva se taktilna agnozija. Kada su funkcije zone poremećene, uočavaju se poremećaji dodira, bolnih i temperaturnih senzacija kože i mišićno-zglobne osjetljivosti. Nepotpuno oštećenje zone uzrokuje smanjenje prijema - hiposteziju, a potpuno oštećenje - njen gubitak - anesteziju.

Frontalna zona (polja 6, 5, 9, 10, 11, 44, 45, 46, 47) nalazi se u frontalnom režnju ispred motornog režnja. Dijeli se na premotorni i govorni motor. Premotorna zona (polja 6, 8, 9, 10, 11) reguliše tonus skeletnih mišića i koordinisane pokrete tela, orijentišući ga u prostoru. Polje 46 je funkcionalno povezano sa poljem 10 koje je uključeno u izvođenje motoričkih uslovnih refleksa.Centripetalni impulsi iz unutrašnjih organa ulaze u premotornu zonu i iz nje izlazi značajan dio centrifugalnih vegetativnih vlakana. Zbog toga oštećenje premotorne zone uzrokuje poremećenu koordinaciju pokreta - ataksiju i disfunkciju kardiovaskularnog, respiratornog, probavnog i drugih sistema unutrašnjih organa.

Vizualna zona (polja 17, 18, 19) nalazi se na unutrašnjoj površini okcipitalnog režnja s obje strane kalkarinog žlijeba. Kod ljudi zauzima 12% ukupne površine korteksa. Područje 17 nalazi se na okcipitalnom polu; okružena je područjem 18, koje okružuje područje 19, koje se graniči sa stražnjim limbičkim regionom, gornjim i donjim parijetalnim regijama. U polju 17, centralnom polju vidne zone, nalazi se 16 puta više neurona nego u centralnom polju slušne zone (polje 41), i 10 puta više neurona nego u centralnom polju motoričke zone (polje 4). . Ovo ukazuje na vodeći značaj vizije u istorijskom i individualnom razvoju čoveka.

Iz mrežnjače 900 hiljada - 1 milion centripetalnih vlakana optičkih živaca dopire do vanjskog koljenastog tijela, u kojem se precizno projektuju pojedini dijelovi mrežnice. Centripetalna vlakna neurona lateralnog koljenastog tijela usmjerena su u vidnu zonu, uglavnom u glavno vidno polje 17. Ostali srednji vidni centri uključeni u prijenos ne vizualnih impulsa, već okulomotornih, su jastuk vidnog talamusa. i prednje tuberkule kvadrigeminusa.

Prije ulaska u vanjsko koljeno tijelo, vlakna optičkog živca se ukrštaju. Zahvaljujući ovoj dekusaciji, vizuelni put koji vodi do vizuelne zone svake hemisfere sadrži 50% vlakana na svojoj strani i 50% vlakana na suprotnoj strani. Vizualna zona lijeve hemisfere prima vizualne impulse od lijeve polovice mrežnjače oba oka, a zona desne hemisfere prima od desnih polovica mrežnjače oba oka. Stoga, uništenje jedne od vidnih zona uzrokuje sljepoću u istim polovicama mrežnice na oba oka - hemianopiju. U optičkim nervima, pored centripetalnih vlakana, postoje i nešto deblja centrifugalna vlakna do mišića šarenice i centrifugalna tanka simpatička vlakna iz neurona subkortikalnih centara. Mali dio centripetalnih vlakana optičkog živca nije prekinut u subkortikalnim formacijama, već se direktno šalje u mali mozak i vidna područja moždanih hemisfera.

Uništavanje oba polja 17 uzrokuje potpuno kortikalno sljepilo, destrukcija polja 18 dovodi do gubitka vidne memorije uz održavanje vida, što se naziva vizualna agnozija, a uništenje polja 19 dovodi do gubitka orijentacije u neobičnom okruženju.

Slušna zona (polja 41, 42, 21, 22, 20, 37) nalazi se na površini temporalnog režnja, uglavnom prednjeg poprečnog temporalnog vijuga i gornjeg temporalnog vijuga. Područje 41, smješteno u gornjem temporalnom girusu i u prednjem dijelu poprečnog girusa, predstavlja projekciju Cortijevog organa pužnice. Iz Cortijevog organa, centripetalni impulsi prolaze kroz spiralni ganglion duž pužnog živca, koji se sastoji od otprilike 30 tisuća vlakana. Ovaj čvor sadrži prve bipolarne neurone slušnog puta. Zatim, vlakna prvih neurona prenose slušni impulsi u jezgra slušnog živca u produženoj moždini, gdje se nalaze drugi neuroni. Vlakna jezgara slušnog živca komuniciraju s jezgrima facijalnog živca u produženoj moždini i okulomotornim živcem u prednjim tuberkulama srednjeg mozga. Stoga, kada se jave jaki zvukovi, mišići lica, očnih kapaka i ušne školjke refleksno se skupljaju i izazivaju pokreti očiju.

Većina vlakana jezgra slušnog nerva preklapa se u most, a manji dio prelazi na njegovu stranu. Zatim vlakna slušnog puta ulaze u lateralnu lemniskalnu petlju, koja se završava u stražnjim tuberkulima kvadrigeminusa i u unutrašnjem genikulatnom tijelu, gdje se nalaze treći neuroni - njihova vlakna provode centripetalne impulse u slušnu zonu. Postoje i direktni putevi koji povezuju jezgra slušnih nerava sa malim mozgom i slušnim područjem. Većinu direktnih cerebelarnih puteva formira vestibularni nerv, a manji dio kohlearni nerv, koji zajedno čine zajedničko deblo slušnog živca. Vestibularni aparat je takođe projektovan u slušnoj zoni.

Uništavanje polja 41 na jednoj strani uzrokuje gluvoću na suprotnoj strani i oslabljen sluh na jednoj strani, a uništenje polja 41 na obje strane dovodi do potpune kortikalne gluvoće. Destrukcija polja 22 u prednjoj trećini gornjeg temporalnog girusa dovodi do muzičke gluvoće - gubi se percepcija intenziteta tona, tembra i ritma zvukova - slušne agnozije. Uništavanje polja 21 i 20 u srednjem i donjem temporalnom vijuganju uzrokuje ataksiju – poremećaj ravnoteže i koordinacije pokreta.

Govorno-auditivni centar se takođe nalazi u slušnoj zoni.

Mirisne i gustatorne zone. Mirisna zona se nalazi u drevnom korteksu, koji prima centripetalne impulse iz mirisnih ćelija. Osim olfaktorne, obavlja i gustatornu funkciju te je uključen u aktivnosti probavnog, izlučnog i reproduktivnog sistema. Ranije se vjerovalo da hipokampus ima olfaktornu funkciju. Trenutno se smatra da je, zajedno sa limbičkim sistemom, hipotalamičkom regijom diencefalona i hipofize, srednjim mozgom i produženom moždinom, a posebno retikularnom formacijom, hipokampus uključen u opšte motoričke reakcije i autonomne reflekse tokom emocija. Sama zona ukusa se verovatno nalazi u oblasti 43, koja se nalazi u donjem delu zadnjeg centralnog girusa.

Limbički girus (zadnja oblast 23 i prednja oblast 24) i ostrvski korteks (područja 13 i 14) uključeni su u višu nervnu aktivnost.

Sve zone korteksa nisu izolirane, već su međusobno povezane provodnim putevima.

Govorni centri (polja 44, 45, 46, 39, 40, 42, 22,37). Centar motornog govora nalazi se u donjem dijelu prednjeg centralnog girusa u području 44. Kod većine dešnjaka, područje područja 44 u lijevoj hemisferi je veće nego u desnoj hemisferi. Polje 44 uzrokuje složene kontrakcije govornih mišića neophodne za izgovor riječi. Kada se ovo polje uništi, osoba ne može govoriti, ali može proizvesti najjednostavnije kontrakcije govornih mišića - vrisku i pjevanje. Ovo je motorna afazija, koja se u nekim slučajevima manifestira u odsustvu kontrakcija mišića jezika i drugih govornih mišića. Budući da u ovim slučajevima nije oštećen slušni centar govora, očuvanje je razumijevanje govora drugih. Kada je polje 44 oštećeno, često je oštećen ne samo usmeni govor, već i unutrašnji govor ili sposobnost formulisanja misli u riječima bez njihovog izgovaranja, na osnovu nagomilanih zvučnih slika koje imaju određeni semantički sadržaj. Istovremeno, teško je čitati samome sebi, narušena je sposobnost slobodnog pisanja i pod diktatom, ali je prepisivanje slova pri pisanju očuvano. Kod dešnjaka motorna afazija se opaža kada je oštećena leva hemisfera, a kod levorukih kada je oštećena desna hemisfera.

Rice. 129. Lokalizacija govornih centara:
1 - motorni, 2 - slušni, 3 - vizuelni

Ispred polja 44 nalazi se polje 45, koje reguliše građenje gramatički ispravnih kombinacija riječi i pjevanja. Kada je ovo polje oštećeno zbog gubitka pamćenja za tehnike izgovora, pjevanje postaje uznemireno. Izrazi lica i gestovi, koji govoru daju ekspresivnost, ostvaruju se zahvaljujući impulsima koji dolaze iz polja 46 u polja 44 i 45, u polja premotornog područja i u subkortikalne centre.

Slušni, odnosno čulni centar govora nalazi se u stražnjem dijelu lijevog gornjeg temporalnog girusa u području 42, koji vrši razumijevanje riječi kada je čuje. Ako se polje uništi gubi se sposobnost razumijevanja značenja riječi, ali je očuvana njihova percepcija kao zvukova – senzorna afazija ili govorna gluvoća. Istovremeno, zbog nerazumijevanja vlastitog govora, ponekad se uočava pretjerana pričljivost - logoreja ili verbalni proljev. U stražnjem dijelu polja 22 zabilježene su veze između zvučnih slika riječi i svih perceptivnih zona u kojima nastaju ideje o objektima i pojavama. Stoga oštećenje ovog polja također uzrokuje senzornu afaziju.

Polja 39 i 40, koja se nalaze u parijetalnom režnju pored polja 22, vrše razumijevanje značenja kombinacija riječi ili fraza. Stoga njihov poraz dovodi do poremećaja govora koji se naziva semantička afazija. Ako je polje 39 pogođeno, zbog gubitka sposobnosti prepoznavanja slova i brojeva i razumijevanja značenja vidljivih pisanih slika riječi i brojeva, gubi se sposobnost čitanja naglas, pisanja i brojanja. Oštećenje polja 40 uzrokuje gubitak sposobnosti pisanja, jer nema orijentacije pokreta u prostoru i njihov redoslijed je poremećen. Ovaj nedostatak sposobnosti da se proizvedu sistematski, svrsishodni pokreti (apraksija) ne isključuje sposobnost pravilnog izvođenja pojedinačnih pokreta ruku koji nisu povezani sa pisanjem. Shodno tome, proces pisanja kod dešnjaka obavlja temporalni, donji parijetalni i inferiorni frontalni region lijeve hemisfere. Kada je polje 37 oštećeno, dolazi do gubitka pamćenja riječi – amnestička afazija.

Dakle, hemisfere mozga u cjelini su uključene u provođenje govorne funkcije, ali posebnu ulogu imaju pojedinačna polja korteksa. Kod dešnjaka, kao rezultat preferencijalnog razvoja funkcija desne ruke i desne polovice tijela, posebno su razvijene najsloženije mentalne funkcije lijeve hemisfere mozga.

Povezani materijali:

POGLAVLJE 7. KORA MOŽDA I VIŠE MENTALNE FUNKCIJE. SINDROMI LEZIJA

POGLAVLJE 7. KORA MOŽDA I VIŠE MENTALNE FUNKCIJE. SINDROMI LEZIJA

U neuropsihologiji pod viših mentalnih funkcija Složeni oblici svesne mentalne aktivnosti shvataju se, izvode se na osnovu odgovarajućih motiva, regulisani odgovarajućim ciljevima i programima i podležu svim zakonima mentalne delatnosti.

Više mentalne funkcije (HMF) uključuju gnozu (spoznaju, znanje), praksu, govor, pamćenje, razmišljanje, emocije, svijest, itd. HMF se zasnivaju na integraciji svih dijelova mozga, ne samo korteksa. Konkretno, "centar ovisnosti" - amigdala, mali mozak i retikularna formacija trupa - igra veliku ulogu u formiranju emocionalno-voljne sfere.

Strukturna organizacija kore velikog mozga. Moždana kora je višeslojno neuralno tkivo ukupne površine oko 2200 cm2. Na osnovu oblika i rasporeda ćelija duž debljine korteksa, u tipičnom slučaju, razlikuje se 6 slojeva (od površinske dubine): molekularni, spoljašnji granularni, spoljašnji piramidalni, unutrašnji zrnati, unutrašnji piramidalni, sloj vretenastih ćelija; neki se mogu podijeliti na dva ili više sekundarnih slojeva.

U korteksu velikog mozga karakteristična je slična šestoslojna struktura neokorteks (izokorteks). Starija vrsta kore alokorteks- uglavnom troslojni. Nalazi se duboko u temporalnim režnjevima i nije vidljiv sa površine mozga. Alokorteks uključuje stari korteks - archicortex(nazubljena fascija, amonov rog i baza hipokampusa), drevni korteks - paleokorteks(olfaktorni tuberkul, dijagonalno područje, septum pellucidum, područje periamigdale i peripiriformno područje) i derivati ​​korteksa - ograda, krajnici i nucleus accumbens.

Funkcionalna organizacija kore velikog mozga. Moderne ideje o lokalizaciji viših mentalnih funkcija u moždanoj kori svode se na teoriju o dinamička lokalizacija sistema. To znači da je mentalna funkcija povezana sa mozgom kao određenim višekomponentnim i viševeznim sistemom, čije su različite karike povezane s radom različitih moždanih struktura. Osnivač ove ideje je najveći

neurolog A.R. Luria je napisao da „više mentalne funkcije kao složeni funkcionalni sistemi ne mogu biti lokalizovane u uskim zonama moždane kore ili u izolovanim grupama ćelija, već moraju pokrivati ​​složene sisteme zajedničkih radnih zona, od kojih svaka doprinosi sprovođenju složenih mentalnih procesa i koja mogu se nalaziti u potpuno različitim, ponekad udaljenim područjima mozga.”

Koncept “funkcionalne dvosmislenosti” moždanih struktura podržao je i I.P. Pavlov, koji je identifikovao „zone nuklearnog analizatora“ i „razbacane periferije“ u moždanoj kori i dodelio im ulogu strukture koja ima plastičnu funkciju.

Dvije ljudske hemisfere nisu identične u funkciji. Hemisfera na kojoj se nalaze centri za govor naziva se dominantna hemisfera, a kod dešnjaka to je leva hemisfera. Druga hemisfera se zove subdominantna (za dešnjake - desna). Ova podjela naziva se lateralizacija funkcija i određena je genetski. Dakle, obučeni ljevak piše desnom rukom, ali ostaje ljevak u razmišljanju do kraja života.

Kortikalni dio analizatora sastoji se od tri dijela.

Primarna polja- specifične nuklearne zone analizatora (na primjer, Brodmannovo 17. polje - kada je oštećeno, javlja se homonimna hemianopsija).

Sekundarna polja- periferna asocijativna polja (na primjer, polja 18-19 - ako su oštećena, može doći do vizualnih halucinacija, vizualne agnozije, metamorfopsije, okcipitalnih napadaja).

Tercijarna polja- složena asocijativna polja, područja preklapanja više analizatora (npr. polja 39-40 - kada su oštećena, nastaju apraksija i akalkulija; kada je polje 37 oštećeno - astereognoza).

Godine 1903. njemački anatom, fiziolog, psiholog i psihijatar K. Brodmann (Korbinian Brodmann, 1868-1918) objavio je opis 52 citoarhitektonska polja korteksa. Paralelno i u skladu sa istraživanjima K. Brodmanna iste 1903. godine, njemački psihoneurolozi supružnici O. Vogt i S. Vogt (Oskar Vogt, 1870-1959; Cecile Vogt, 1875-1962) na osnovu anatomskih i fizioloških studija dali su opis 150 mijeloarhitektonskih polja moždane kore. Kasnije, na osnovu strukturalnih studija

Rice. 7.1.Karta citoarhitektonskih polja ljudske moždane kore (Institut za mozak):

A- vanjska površina; b- interni; V- prednji; G- stražnja površina. Brojevi označavaju polja

mozga, na osnovu evolucionog principa, zaposleni u Institutu za mozak SSSR-a (koji je 1920-ih u Moskvi osnovao O. Vogt, pozvan u tu svrhu) kreirali su detaljne karte citomijeloarhitektonskih polja ljudskog mozga (slika 7.1).

7.1. Zone i polja moždane kore

U moždanoj kori postoje funkcionalne zone, od kojih svaka uključuje nekoliko Brodmannova polja(ukupno 53 polja).

1. zona - motor - predstavljen centralnim girusom i frontalnom zonom ispred njega (Brodmannove oblasti 4, 6, 8, 9). Kada je nadražen, javljaju se razne motoričke reakcije; kada je uništen - poremećaji motoričkih funkcija: adinamija, pareza, paraliza (odnosno, slabljenje, naglo smanjenje, nestanak

pokreti). U motornoj zoni, područja odgovorna za inervaciju različitih mišićnih grupa su nejednako zastupljena. Zona uključena u inervaciju mišića donjeg ekstremiteta predstavljena je u gornjem dijelu 1. zone; mišići gornjeg ekstremiteta i glave - u donjem dijelu 1. zone. Najveću površinu zauzimaju projekcije mišića lica, mišića jezika i malih mišića šake.

2. zona - osjetljiva - područja moždane kore posteriorno od centralnog sulkusa (1, 2, 3, 5, 7 Brodmannova područja). Kada je ova zona iritirana, dolazi do parestezije, a kada je uništena dolazi do gubitka površinske i dijela duboke osjetljivosti. U gornjim dijelovima postcentralnog girusa nalaze se kortikalni centri osjetljivosti za donji ekstremitet suprotne strane, u srednjim dijelovima - za gornji, au donjim - za lice i glavu.

1. i 2. zona su usko povezane jedna s drugom funkcionalno. U motornoj zoni postoji mnogo aferentnih neurona koji primaju impulse od proprioceptora - to su motosenzorne zone. U osjetljivoj zoni ima mnogo motoričkih elemenata – to su senzomotoričke zone koje su odgovorne za nastanak boli.

3. zona - vizuelna - okcipitalna regija moždane kore (17, 18, 19 Brodmannove oblasti). Kada je 17. polje uništeno, dolazi do gubitka vidnih senzacija (kortikalno sljepilo). Različita područja mrežnice različito se projektuju u 17. Brodmannovo područje i imaju različite lokacije. Tačkastim uništavanjem 17. polja narušava se potpunost vizualne percepcije okoline, jer ispada dio vidnog polja. Kada je 18. Brodmannovo područje oštećeno, funkcije povezane s vizualnim prepoznavanjem slike su pogođene i percepcija pisanja je narušena. Kada je 19. Brodmannovo područje oštećeno, javljaju se razne vizualne halucinacije, pate vizualna memorija i druge vizualne funkcije.

4. zona - slušna - temporalni dio kore velikog mozga (22, 41, 42 Brodmannove oblasti). Ako je polje 42 oštećeno, funkcija prepoznavanja zvuka je poremećena. Kada se polje 22 uništi, javljaju se slušne halucinacije, poremećene reakcije slušne orijentacije i muzička gluvoća. Ako se uništi 41 polje, dolazi do kortikalne gluvoće.

5. zona - mirisna - nalazi se u pyriform gyrusu (Brodmannovo područje 11).

6. zona - ukus - 43 Brodmannovo polje.

7. zona - govorni motor (prema Jacksonu - centar govora) kod dešnjaka se nalazi u lijevoj hemisferi. Ova zona je podijeljena u 3 dijela:

1) Brocin govorno motorički centar (centar govorne prakse) nalazi se u stražnjem donjem dijelu frontalnog vijuga. On je odgovoran za praksu govora, tj. sposobnost govora. Važno je razumjeti razliku između Brocinog centra i motoričkog centra govornih motoričkih mišića (jezik, ždrijelo, lice), koji se nalazi u prednjem središnjem girusu posteriorno od Brocinog područja. Kada je motorni centar ovih mišića oštećen, razvija se njihova centralna pareza ili paraliza. Istovremeno, osoba može govoriti, semantička strana govora ne pati, ali je njen govor nejasan, glas mu je slabo moduliran, tj. narušen je kvalitet izgovora zvuka. Kada je Brocino područje oštećeno, mišići govorno-motoričkog aparata su netaknuti, ali osoba ne može govoriti kao dijete u prvim mjesecima života. Ovo stanje se zove motorna afazija;

2) Wernickeov senzorni centar nalazi u temporalnoj zoni. Povezan je sa percepcijom usmenog govora. Kada je oštećena, nastaje senzorna afazija - osoba ne razumije usmeni govor (i tuđi i svoj). Zbog nerazumijevanja vlastite govorne produkcije, pacijentov govor poprima karakter „salate od riječi“, tj. skup nepovezanih riječi i zvukova.

Sa oštećenjem zglobova Broca-ovog i Wernickeovog centra (na primjer, kod moždanog udara, budući da se oba nalaze u istom vaskularnom bazenu), razvija se totalna (senzorna i motorna) afazija;

3) centar za razumevanje pisanog jezika nalazi se u vidnoj zoni korteksa velikog mozga - Brodmannovo područje 18. Kada je oštećena, razvija se agrafija - nesposobnost pisanja.

Postoje slične, ali nediferencirane zone u subdominantnoj desnoj hemisferi, a stepen njihovog razvoja varira kod svakog pojedinca. Ako ljevak ima oštećenje desne hemisfere, govorna funkcija pati u manjoj mjeri.

Kora velikog mozga na makroskopskom nivou može se podijeliti na senzorna, motorička i asocijativna područja. Senzorne (projekcijske) zone, koji uključuju primarni somatosenzorni korteks, primarne zone različitih analizatora (slušnih, vizuelnih, gustatornih, vestibularnih), imaju veze sa određenim područjima,

organi i sistemi ljudskog tijela, periferni dijelovi analizatora. Ista somatotopska organizacija također ima motorni korteks. U ovim zonama prikazane su projekcije dijelova tijela i organa po principu funkcionalnog značaja.

asocijacijski korteks, koji obuhvata parijeto-temporo-okcipitalnu, prefrontalnu i limbičku asocijativnu zonu, važan je za realizaciju sledećih integrativnih procesa: više senzorne funkcije i govor, motorička praksa, pamćenje i emocionalno (afektivno) ponašanje. Asocijativni dijelovi moždane kore kod ljudi nisu samo veći po površini od projekcijskih (senzornih i motoričkih) dijelova, već ih karakterizira i suptilnija arhitektonska i neuronska struktura.

7.2. Glavne vrste viših mentalnih funkcija i njihovi poremećaji

7.2.1. Gnoza, vrste agnosije

Gnoza (od grčkog gnosis - spoznaja, znanje) je sposobnost spoznavanja ili prepoznavanja svijeta oko nas, posebno različitih objekata okolnog svijeta, koristeći informacije koje dolaze iz različitih kortikalnih analizatora. U svakom trenutku našeg života, sistemi za analizu snabdijevaju mozak informacijama o stanju vanjskog okruženja, o objektima, zvukovima, mirisima koji nas okružuju, o položaju našeg tijela u prostoru, što nam daje mogućnost da sebe adekvatno percipiramo u odnos prema svijetu oko nas i pravilno reagirati na sve promjene koje se dešavaju oko nas.

Agnosia - to su poremećaji prepoznavanja i kognicije, koji odražavaju poremećaje različitih vidova percepcije (oblika predmeta, simbola, prostornih odnosa, govornih zvukova i sl.) koji nastaju prilikom oštećenja kore velikog mozga.

U zavisnosti od zahvaćenog analizatora, razlikuju se vizuelna, slušna i senzorna agnozija, od kojih svaka uključuje veliki broj poremećaja.

Vizuelna agnozija Riječ je o poremećajima vizualne gnoze koji nastaju kada su kortikalne strukture (i najbliže subkortikalne formacije) stražnjih dijelova moždanih hemisfera (parijetalne i okcipitalne regije) oštećene i nastaju uz relativno očuvanje elementarnih vidnih funkcija (oštrina vida, boja). percepcija, vidna polja) [polja 18, 19 prema Brodmannu].

Objektna agnozija karakteriziraju oštećenje vizualnog prepoznavanja objekata. Pacijent može opisati različite karakteristike predmeta (oblik, veličinu itd.), ali ga ne može prepoznati. Koristeći informacije koje dolaze iz drugih analizatora (taktilnih, slušnih), pacijent može djelomično nadoknaditi svoj nedostatak, pa se takvi ljudi često ponašaju gotovo kao slijepi - iako ne nailaze na predmete, stalno ih osjećaju, miriše i slušaju. U blažim slučajevima, pacijentima je teško prepoznati obrnute, precrtane ili postavljene slike.

Optičko-prostorna agnozija javlja se kada je zahvaćen gornji dio parijeto-okcipitalne regije. Orijentacija pacijenta u prostoru je poremećena. Posebno je pogođena orijentacija desno-lijevo. Takvi pacijenti ne razumiju geografsku kartu, ne kreću se po području i ne znaju crtati.

Agnosija slova - oštećenje prepoznavanja slova, što rezultira alexia.

Agnozija lica (prosopagnozija) - poremećeno prepoznavanje lica, koje nastaje kada su oštećeni zadnji delovi subdominantne hemisfere.

Aperceptivna agnozija karakterizira nemogućnost prepoznavanja cijelih objekata ili njihovih slika uz zadržavanje percepcije pojedinačnih karakteristika.

Asocijativna agnozija - vizuelna agnozija, koju karakteriše oštećena sposobnost prepoznavanja i imenovanja celih objekata i njihovih slika uz održavanje njihove jasne percepcije.

Simultana agnosija - nesposobnost sintetičke interpretacije grupa slika koje čine cjelinu. Javlja se kod obostranog ili desnostranog oštećenja okcipitalno-parijetalnih dijelova mozga. Pacijent ne može istovremeno percipirati nekoliko vizualnih objekata ili situacija u cjelini. Percipira se samo jedan objekt, tačnije obrađuje se samo jedna operativna jedinica vizualne informacije koja je trenutno predmet pacijentove pažnje.

Auditory agnosia dijele se na poremećaje govornog fonemskog sluha, intonacijske aspekte govora i negovornu slušnu gnozu.

Auditorna agnozija povezana sa fonemskim sluhom javljaju se uglavnom s oštećenjem temporalnog režnja dominantne hemisfere. Zbog oštećenja fonemskog sluha, gubi se sposobnost razlikovanja govornih zvukova.

Auditorna negovorna (jednostavna) agnozija nastaje kada je oštećen kortikalni nivo slušnog sistema desne hemisfere (nuklearna zona); pacijent nije u stanju odrediti značenje raznih svakodnevnih (predmetnih) zvukova i šumova. Zvukovi poput škripe vrata, zvuka vode, zveckanja posuđa, za ove pacijente prestaju biti nosioci određenog značenja, iako sluh kao takav ostaje netaknut, te mogu razlikovati zvukove po visini, intenzitetu i tembru. . Kada je zahvaćen temporalni region, javlja se simptom kao što je aritmija. Pacijenti ne mogu pravilno procijeniti različite ritmičke strukture (serija pljeskanja, tapkanja) po sluhu i ne mogu ih reproducirati.

Amusia- slušne agnosije sa oštećenim muzičkim sposobnostima koje je pacijent imao u prošlosti. Motor amuzija se manifestira nemogućnošću reprodukcije poznatih melodija; senzorni- oštećeno prepoznavanje poznatih melodija.

Kršenje intonacionog aspekta govora nastaje kada je temporalni dio subdominantne hemisfere oštećen, a percepcija emocionalnih karakteristika glasa se gubi, razlika između muških i ženskih glasova, a vlastiti govor gubi na ekspresivnosti. Takvi pacijenti ne mogu pjevati.

Osetljiva agnozija izražavaju se u nemogućnosti prepoznavanja objekata kada su izloženi receptorima površne i duboke osjetljivosti.

Taktilna agnozija ili astereognoza javlja se sa oštećenjem postcentralnih područja korteksa inferiorne parijetalne regije, koja se graniči sa područjima reprezentacije šake i lica u 3. polju, a manifestuje se nemogućnošću opažanja predmeta dodirom. Taktilna percepcija je očuvana, pa pacijent, opipavajući predmet zatvorenih očiju, opisuje sva njegova svojstva („mekan“, „topao“, „bodljikav“), ali ne može prepoznati ovaj predmet. Ponekad se javljaju poteškoće pri identifikaciji materijala od kojeg je predmet napravljen. Ova vrsta kršenja se zove taktilna agnozija teksture objekta.

Agnozija prsta ili Tershtmanov sindrom uočeno kod oštećenja donjeg parijetalnog korteksa, kada se gubi sposobnost imenovanja prstiju na ruci kontralateralno od lezije sa zatvorenim očima.

Poremećaji tjelesne sheme ili autotopagnozija nastaje kada postoji oštećenje gornjeg parijetalnog regiona moždane kore, koji je u blizini prednjeg

ginalni senzorni korteks kožno-kinestetičkog analizatora. Najčešće, pacijent ima poremećenu percepciju lijeve polovine tijela zbog oštećenja desne parijetalne regije mozga. Pacijent ignorira lijeve udove, percepcija vlastitog defekta je često narušena - anozognozija (sindrom Anton-Babinskog), one. pacijent ne primjećuje paralizu ili senzorne smetnje na lijevim udovima. U ovom slučaju mogu se pojaviti lažne somatske slike u obliku osjećaja "strane ruke", udvostručavanja udova - pseudopolimelija, povećanje, smanjenje dijelova tijela, pseudoamelija -"odsustvo" ekstremiteta.

7.2.2. Praksis, vrste apraksije

Praxis (od grčkog praxis - akcija) - sposobnost osobe da izvodi svrsishodne sekvencijalne skupove pokreta i izvodi svrsishodne radnje prema razvijenom planu.

Apraxia - poremećaji prakse, koje karakterizira gubitak vještina razvijenih u procesu individualnog iskustva, složenih svrsishodnih radnji (domaćih, industrijskih, simboličkih gestova) bez izraženih znakova centralne pareze ili poremećene koordinacije pokreta.

Prema klasifikaciji koju je predložio A.R. Lurija, postoje 4 oblika apraksije.

Kinestetička apraksija nastaje kada su donji dijelovi postcentralnog girusa regije moždane kore oštećeni (polja 1, 2, djelimično 40, uglavnom u lijevoj hemisferi). U tim slučajevima nema jasnih motoričkih poremećaja ili pareze mišića, ali je kontrola pokreta poremećena. Pacijenti imaju poteškoće u pisanju, poremećena je točnost reprodukcije položaja ruku (posturalna apraksija), ne mogu prikazati ovu ili onu radnju bez predmeta (puše cigaretu, češljaju se). Djelomična kompenzacija ovog poremećaja moguća je povećanjem vizualne kontrole nad izvođenjem pokreta.

Za prostornu apraksiju poremećena je korelacija sopstvenih pokreta sa prostorom, poremećene su prostorne reprezentacije „gore-dole” i „desno-levo”. Pacijent ne može ispravljenoj ruci dati horizontalni, frontalni, sagitalni položaj, niti nacrtati sliku orijentiranu u prostoru; pri pisanju se javljaju greške u obliku "zrcalnog pisanja". Ovaj poremećaj nastaje kada dođe do oštećenja parijeto-okcipitalnog korteksa na granici polja 19 i 39, u bilateralnoj ili izolovanoj lijevoj hemisferi. To

često u kombinaciji s vizualnom optičko-prostornom agnosijom; u ovom slučaju nastaje složena slika apraktoagnozije. Ova vrsta poremećaja uključuje i konstruktivnu apraksiju - poteškoće u građenju cjeline od pojedinačnih objekata (Koos kocke i sl.).

Kinetička apraksija povezana s oštećenjem donjih dijelova premotornog korteksa (polja 6 i 8). U ovom stanju postoji prekršaj privremena organizacija pokreta (automatizacija pokreta). Ovaj oblik apraksije karakteriziraju motoričke perseveracije koje se manifestiraju u nekontroliranom nastavku pokreta koji je jednom započeo. Pacijentu je teško preći s jednog elementarnog pokreta na drugi, čini se da se zaglavi na svakom od njih. Ovo je posebno vidljivo pri pisanju, crtanju i izvođenju grafičkih testova. Apraksija šake se često kombinuje sa poremećajima govora (motorna eferentna afazija), a utvrđena je zajednička mehanizma u patogenezi ovih stanja.

Regulatorno(ili prefrontalni) oblik apraksije nastaje kada je konveksalni prefrontalni korteks oštećen ispred premotornih dijelova frontalnih režnjeva i manifestira se kršenjem programiranja pokreta. Onemogućena je svjesna kontrola njihovog provođenja, potrebni pokreti su zamijenjeni obrascima i stereotipima. Perseveracije su karakteristične, ali već sistemske, tj. ne elementi motoričkog programa, već cijeli program u cjelini. Ako se od takvih pacijenata zatraži da nešto napišu pod diktatom, a nakon što završe ovu naredbu od njih se traži da nacrtaju trokut, tada će pokretima karakterističnim za pisanje iscrtati obris trokuta. S grubim slomom dobrovoljne regulacije pokreta, pacijenti doživljavaju simptome ehopraksije u obliku imitativnih ponavljanja pokreta doktora. Ova vrsta poremećaja usko je povezana s kršenjem govorne regulacije motoričkih činova.

7.2.3. Govor. Vrste afazije

Govor je specifična ljudska mentalna funkcija koja se može definirati kao proces komunikacije putem jezika. Istaknite impresivan govor(percepcija usmenog i pismenog govora, njegovo dekodiranje, svijest o značenju i korelacija s prethodnim iskustvom) i ekspresivnog govora(počinje idejom iskaza, zatim prolazi kroz fazu unutrašnjeg govora i završava detaljnim eksternim govornim iskazom).

Afazija - potpuno ili djelomično oštećenje govora koje se javlja nakon perioda normalnog razvoja, uzrokovano lokalnim

značajno oštećenje korteksa (i susjednih subkortikalnih formacija) dominantne moždane hemisfere. Afazija se manifestira u vidu narušavanja fonemske, morfološke i sintaktičke strukture vlastitog govora i razumijevanja govornog govora, dok su pokreti govornog aparata koji osiguravaju artikuliran izgovor i elementarni oblici sluha očuvani.

Senzorna afazija (akustično-gnostička afazija) javlja se kada je stražnja trećina temporalnog girusa oštećena (polje 22); prvi je opisao K. Wernicke 1864. Odlikuje se nemogućnošću normalne percepcije kako tuđeg tako i vlastitog usmenog govora. Osnova je povreda fonemskog sluha, tj. gubitak sposobnosti razlikovanja zvučnog sastava riječi (diskriminacija fonema). U ruskom jeziku fonemi su svi samoglasnici i njihov naglasak, kao i suglasnici i njihova zvučnost, tvrdoća-mekoća. U slučaju nepotpunog uništenja zone, teško je percipirati brz ili „bučan“ govor (na primjer, kada govore dva ili više sagovornika). Osim toga, pacijenti praktički ne mogu razlikovati riječi koje su slične po zvuku, ali različite po značenju: “uho-glas-jedan” ili “ograda-katedrala”.

U težim slučajevima, sposobnost osobe da percipira foneme na svom maternjem jeziku potpuno nestaje. Pacijenti ne razumiju govor upućen njima, doživljavaju ga kao buku, razgovor na nepoznatom jeziku. Dolazi i do sekundarnog propadanja aktivnog spontanog usmenog govora, jer nema slušne kontrole, tj. razumijevanje i vrednovanje ispravnosti izgovorenih riječi. Govorni iskazi zamjenjuju se takozvanom "salatom od riječi", kada pacijenti izgovaraju riječi i izraze koji su nerazumljivi po svom zvučnom sastavu. Ponekad ostaje sposobnost izgovora poznatih riječi, međutim, čak iu njima pacijenti često zamjenjuju neke glasove drugim; takav prekršaj se zove doslovne parafazije. Prilikom zamjene cijele riječi izgovaraju verbalne parafazije. Kod takvih pacijenata je otežano pisanje po diktatu, ponavljanje čutih riječi i čitanje naglas su jako otežani. Međutim, muzički sluh u ovoj lokalizaciji patološkog žarišta obično nije oštećen i artikulacija je potpuno očuvana.

At motorna afazija (apraksija govora) Postoje poremećaji u izgovoru riječi uz relativnu očuvanost percepcije govora.

Aferentna motorna afazija nastaje kada su donji dijelovi postcentralnih dijelova parijetalne regije mozga oštećeni. Takvi pacijenti često ne mogu svojevoljno proizvesti različite zvukove bez njih

Mogu naduvati jedan obraz, isplaziti jezik, lizati usne. Ponekad pati kontrola samo složenih artikulacionih pokreta (poteškoće pri izgovoru reči poput „propelera“, „prostor“, „trotoar“), međutim, pacijenti osećaju greške u izgovoru, ali nisu u stanju da ih isprave, jer „njihova usta ne poslušaj" Poremećaj artikulacije utječe i na pisani govor u vidu zamjene slova slovima sličnih po izgovoru.

Eferentna motorna afazija (klasična Brocina afazija, područja 44, 45) nastaje kada su uništeni donji dijelovi premotornog korteksa (zadnja trećina donjeg frontalnog girusa) dominantne hemisfere. Vodeći nedostatak ovog poremećaja je djelomični ili potpuni gubitak sposobnosti nesmetanog prebacivanja motoričkih impulsa tokom vremena. Kod ove patologije nema smetnji u voljnim jednostavnim pokretima usana i jezika. Takvi pacijenti mogu izgovarati pojedinačne glasove ili slogove, ali ih ne mogu kombinirati u riječi ili fraze. U ovom slučaju nastaje patološka inercija artikulacijskih radnji, koja se očituje u obliku govorne perseveracije(stalno ponavljanje istog sloga, riječi ili izraza). Često takav verbalni stereotip (“embolus”) postaje zamjena za sve druge riječi. U izbrisanim slučajevima, poteškoće se javljaju pri izgovoru riječi ili izraza koji su motorički „teški“. Zbog oštećenja veza sa različitim „govornim zonama“ može doći do poremećaja pisanja, čitanja, pa čak i razumijevanja govora.

Dinamička motorna afazija javlja se kada su prefrontalni regioni oštećeni (polja 9, 10, 46). U ovom slučaju narušava se sekvencijalna organizacija govornog iskaza, poremećen je aktivni produktivni govor, ali je očuvan reproduktivni (ponovljeni, automatizirani) govor. Pacijent može ponoviti frazu, ali ne može sam formulirati izjavu. Moguć je pasivni govor - jednosložni odgovori na pitanja, često eholalija (ponavljanje sagovornikovih reči).

Kada su zahvaćeni donji i stražnji dijelovi parijetalne i temporalne regije, dolazi do razvoja amnestička afazija (na granici 37 i 22 polja). Osnova ovog poremećaja je slabost vizuelnih predstava, vizuelnih slika reči. Ova vrsta prekršaja se još naziva nominativna amnestička afazija ili optokomnestička afazija. Pacijenti dobro ponavljaju riječi i tečno govore, ali ne mogu imenovati predmete. Pacijent lako pamti namjenu predmeta (olovka je „ono čime se piše”), ali ne može zapamtiti njihova imena. Savjeti ljekara često olakšavaju završetak zadatka,

budući da razumijevanje govora ostaje netaknuto. Pacijenti mogu pisati po diktatu i čitati, dok je spontano pisanje poremećeno.

Akustično-mnestička afazija nastaje kada su oštećeni srednji dijelovi temporalne regije dominantne hemisfere, koji se nalaze izvan područja analizatora zvuka. Pacijent ispravno razumije zvukove svog maternjeg jezika i govornog govora, ali ne može zapamtiti čak ni relativno mali tekst zbog ozbiljnog oštećenja slušno-govorne memorije. Govor ovih pacijenata karakteriše oskudica, često izostavljanje riječi (najčešće imenica). Savjeti pri pokušaju reprodukcije riječi ne pomažu takvim pacijentima, jer se tragovi govora ne zadržavaju u pamćenju.

Semantička afazija nastaje kada su oštećena kortikalna polja 39 i 40 parijetalnog režnja lijeve hemisfere. Pacijent ne razumije govorne formulacije koje odražavaju prostorne odnose. Dakle, pacijent se ne može nositi sa zadacima, na primjer, nacrtati krug ispod kvadrata, trokut iznad linije, a da ne razumije kako bi figure trebale biti postavljene jedna u odnosu na drugu; pacijent ne razumije, ne može razumjeti komparativne konstrukcije: „Sonya je lakša od Mani, a Manya je lakša od Olye; Koji je najsvetliji, najtamniji?” Pacijent ne uočava promjenu u značenju fraze kada se riječ preuredi, na primjer: „Bilo je učenika koji su stajali kod vitrine s knjigama“, „Bilo je učenika koji su stajali kod vitrine s knjigama“. Nije moguće razumjeti atributivne konstrukcije: da li su bratov otac i očev brat ista osoba? Pacijent ne razumije poslovice i metafore.

Afaziju treba razlikovati od drugih poremećaja govora koji se javljaju s lezijama mozga ili funkcionalnim poremećajima, kao što su dizartrija, dislalija.

Dizartrija - kompleksan koncept koji objedinjuje poremećaje govora kod kojih pati ne samo izgovor, već i tempo, ekspresivnost, glatkoća, modulacija, glas i disanje. Ovaj poremećaj može biti uzrokovan centralnom ili perifernom paralizom mišića govorno-motornog aparata, oštećenjem malog mozga i striopalidnog sistema. Oštećenje percepcije govora na uho, čitanja i pisanja najčešće se ne javlja. Postoje cerebelarna, palidalna, striatalna i bulbarna dizartrija.

Poremećaj govora povezan s kršenjem izgovora zvuka naziva se dislalija. Obično se javlja u djetinjstvo(djeca „ne izgovaraju“ određene zvukove) i podložna je logopedskoj korekciji.

Alexia (iz grčkog A- poricaće. čestica i lexis- riječ) - kršenje procesa čitanja ili savladavanja s oštećenjem različitih dijelova korteksa dominantne hemisfere (područja 39-40 prema Brodmannu). Postoji nekoliko oblika aleksije. Kada je korteks okcipitalnih režnja oštećen zbog poremećaja procesa vizualne percepcije u mozgu, optička aleksija, u kojima se ne identificiraju ni slova (doslovna optička aleksija) ili cijele riječi (verbalna optička aleksija). Kod jednostrane optičke aleksije, lezije potiljačno-parijetalnih dijelova desne hemisfere, polovina teksta (obično lijeve) se zanemaruje, a pacijent ne primjećuje svoj nedostatak. Zbog oštećenja fonemskog sluha i zvučno-slovne analize riječi, slušna (temporalna) aleksija kao jedna od manifestacija senzorne afazije. Oštećenje donjih dijelova premotornog korteksa dovodi do narušavanja kinetičke organizacije govornog čina i nastanka kinetička (eferentna) motorna aleksija, uključeni u strukturu sindroma eferentne motorne afazije. Kada je korteks prednjih režnjeva mozga oštećen, regulacijski mehanizmi su poremećeni i javlja se poseban oblik aleksije u obliku kršenja svrhovitosti čitanja, gubitka pažnje i njegove patološke inercije.

Agraphia (iz grčkog A- poricaće. čestica i grapho- pisanje) je poremećaj karakteriziran gubitkom sposobnosti pisanja uz dovoljno očuvanje inteligencije i razvijenih vještina pisanja (polje 9 prema Brodmanu). Može se manifestirati kao potpuni gubitak sposobnosti pisanja, grubo izobličenje pravopisa riječi, izostavljanje i nemogućnost povezivanja slova i slogova. Afazična agrafija javlja se s afazijom i uzrokovan je defektima fonemskog sluha i slušno-verbalne memorije. Praktična agrafija javlja se sa idejnom afazijom, konstruktivno- sa konstruktivnom afazijom. Također se ističe čista agrafija, nije povezan s drugim sindromima i uzrokovan je oštećenjem stražnjih dijelova drugog frontalnog girusa dominantne hemisfere.

Acalculia (iz grčkog A- poricaće. čestica i lat. calculatio- brojanje, računanje) opisuje S.E. Henschen 1919. Karakteriziran kršenjem operacija brojanja (polja 39-40 prema Brodmannu). Primarna akalkulija kao simptom neovisan o drugim poremećajima viših mentalnih funkcija, uočava se sa oštećenjem parijeto-okcipitalno-temporalnog korteksa dominantne hemisfere i predstavlja narušavanje razumijevanja prostornih odnosa, poteškoće u izvođenju digitalnih operacija sa prelaskom kroz

deset, povezano sa bitskom strukturom brojeva, nemogućnost razlikovanja aritmetičkih znakova. Sekundarna akalkulija može nastati kada su temporalne regije oštećene zbog kršenja usmenog brojanja, okcipitalne regije zbog nemogućnosti razlikovanja brojeva koje su slične u pisanom obliku, prefrontalne regije zbog kršenja svrsishodne aktivnosti, planiranja i kontrole operacija brojanja.

7.3. Osobine razvoja govorne funkcije kod djece u normalnim i patološkim stanjima

Obično djeca stiču sposobnost govora i razumijevanja govora upućenog njima tokom prve 3 godine života. U 1. godini života govor se razvija od takozvanog pjevušenja do izgovaranja slogova ili jednostavnih riječi. U 2. godini života dolazi do postepenog gomilanja vokabulara, a sa oko 18 mjeseci djeca po prvi put počinju da izgovaraju kombinacije dvije riječi koje su povezane po značenju. Ova faza je prethodnica da djeca savladaju složena pravila gramatike za koja neki lingvisti vjeruju da su osnovna karakteristika ljudskog jezika. U 3. godini djetetov vokabular se povećava sa desetina na stotine riječi, a struktura rečenica postaje složenija - od fraza koje se sastoje od dvije riječi do složenih rečenica. Do 4 godine djeca su praktično savladala sva osnovna pravila jezika. Razvoj ekspresivnog govora neznatno zaostaje za impresivnim govorom. Izgovor razumljivih riječi zahtijeva tačnu diskriminaciju govornih zvukova i savršeno funkcionisanje motoričkih sistema pod kontrolom sluha. Jasan izgovor svih fonema jezika poboljšava se tokom godina, a ne postižu ga sva djeca školskog uzrasta preuzeti je u posjed. Izolirane nepreciznosti u izgovoru nekih suglasnika, koje uglavnom ne smanjuju razumljivost govora, smatraju se prije znakom nezrelosti mozga nego poremećaja govora.

Ako dijete sa normalnom inteligencijom i sluhom doživi oštećenje govornih područja moždanih hemisfera kao posljedica ozljeda ili bolesti mozga u prve 3 godine života, može se razviti alalia - odsustvo ili nerazvijenost govora. Alalija se, kao i afazija, može podijeliti na motoričku i senzornu.

Alalia može biti klinička manifestacija složenog poremećaja govorne funkcije, koji se tzv opšta nerazvijenost govora(oblik govorne patologije kod djece sa normalnim sluhom i inicijalno netaknutom inteligencijom, kada je poremećeno formiranje svih komponenti govornog sistema).

7.4. Memorija

U najopćenitijem smislu, pamćenje je zadržavanje informacija o stimulansu nakon što je njegov učinak prestao. Postoje četiri faze memorijskih procesa: fiksiranje, pohranjivanje, čitanje i reprodukcija traga.

Na osnovu trajanja, memorijski procesi se dijele u tri kategorije:

1. Instant Memory- kratkotrajno utiskivanje tragova, u trajanju od nekoliko sekundi.

2. Kratkoročno pamćenje- procesi otiskivanja koji traju nekoliko minuta.

3. Dugotrajno pamćenje- dugoročno (moguće tokom života) očuvanje tragova pamćenja (datuma, događaja, imena itd.).

Pored toga, memorijski procesi se mogu okarakterisati u smislu njihovog modaliteta, tj. vrsta sistema za analizu. U skladu s tim razlikuju se vizualno, slušno, taktilno, motorno i olfaktorno pamćenje. Postoji i afektivno, ili emocionalno, pamćenje ili pamćenje za emocionalno nabijene događaje. Identificirana su različita područja mozga odgovorna za jednu ili drugu vrstu pamćenja (hipokampus, cingulatni girus, prednja jezgra talamusa, mamilarna tijela, septa, forniks, amigdala kompleks, hipotalamus), ali, uglavnom, pamćenje, poput bilo koji složeni mentalni proces, povezan je s radom cijelog mozga, tako da o memorijskim centrima možemo govoriti samo uslovno.

Poremećaji pamćenja su različitih vrsta, a u literaturi se opisuju slučajevi ne samo slabljenja (hipomnezija) ili potpunog gubitka pamćenja (amnezija), već i njegovog patološkog jačanja (hipernezija).

Hipomnezija ili slabljenje pamćenja, mogu imati različito porijeklo. Može biti povezano sa promjenama u dobi, bolestima mozga ili biti urođeno. Takve pacijente, u pravilu, karakterizira slabljenje svih vrsta pamćenja. Oštećenje pamćenja sa gubitkom sposobnosti zadržavanja i reprodukcije stečenog znanja naziva se amnezija.

Kod oštećenja na nivou limbičkog sistema, tzv Korsakovljev sindrom. Pacijenti sa Korsakoffovim sindromom praktično nemaju pamćenje za aktuelne događaje, na primjer, nekoliko puta se pozdrave s doktorom, ne mogu se sjetiti šta su radili prije nekoliko minuta, dok su u isto vrijeme ovi

Pacijenti relativno dobro zadržavaju tragove dugotrajnog pamćenja, sposobni su da pamte događaje iz daleke prošlosti.

Slična stanja mogu se javiti kod prolazne hipoksije mozga i određenih intoksikacija (na primjer, trovanja ugljičnim monoksidom). Ovo oštećenje pamćenja se još naziva fiksirajuća amnezija. Uz izraženo narušavanje pamćenja novih činjenica i okolnosti, razvija se amnestička dezorijentacija u vremenu i prostoru vlastite ličnosti. Još jedan primjer neobičnog privremenog poremećaja svih vrsta pamćenja je globalna prolazna amnezija sa prolaznom ishemijom u vertebrobazilarnoj regiji.

Posebnu grupu poremećaja pamćenja čine tzv pseudoamnezija(lažna sjećanja), karakteristična za pacijente s masivnim oštećenjem čeonih režnjeva mozga. Problemi pamćenja gradiva u ovom slučaju su povezani sa narušavanjem ne toliko samog pamćenja, koliko ciljanog pamćenja, jer je kod ovih pacijenata proces formiranja namjera, planova, programa ponašanja grubo poremećen, tj. struktura svake svjesne mentalne aktivnosti pati.

7.5. Sindromi oštećenja moždane kore

Sindromi oštećenja korteksa velikog mozga uključuju simptome gubitka funkcije ili iritacije kortikalnih centara različitih analizatora (tablica 13).

Tabela 13.Sindromi oštećenja moždane kore Sindromi frontalnog režnja

7.6. Oštećen HMF sa cerebelarnim lezijama

Kršenje HMF-a sa oštećenjem malog mozga objašnjava se gubitkom njegove koordinirajuće uloge u odnosu na različite dijelove velikog mozga. Kognitivni poremećaji se razvijaju u obliku oštećenja ram memorija, pažnja, planiranje i kontrola akcija, tj. poremećaji redoslijeda radnji. Javljaju se i vizualno-prostorni poremećaji, akustično-mnestička afazija, poteškoće u brojanju, čitanju i pisanju, pa čak i agnozija lica.

Corpus callosum sindrom praćeno psihičkim poremećajima u vidu konfuzije, progresivne demencije. Primjećuju se amnezija i konfabulacije (lažna sjećanja), osjećaj "već viđenog", opterećenje, apraksija i akinezija. Orijentacija u prostoru je poremećena.

Frontalni žuljevi sindrom karakteriziraju akinezija, amimija, astazija-abazija, aspontanost, refleksi oralnog automatizma, oštećenje pamćenja, smanjena kritika vlastitog stanja, refleksi hvatanja, apraksija, Korsakovljev sindrom, demencija.

Korteks radi u sprezi sa drugim strukturama. Ovaj dio organa ima određene karakteristike povezane s njegovom specifičnom aktivnošću. Osnovna osnovna funkcija korteksa je analiza informacija primljenih iz organa i pohranjivanje primljenih podataka, kao i njihov prijenos u druge dijelove tijela. Moždana kora komunicira s informacijskim receptorima, koji djeluju kao prijemnici signala koji ulaze u mozak.

Među receptorima su osjetilni organi, kao i organi i tkiva koja izvršavaju naredbe, koje se, pak, prenose iz korteksa.

Na primjer, vizualne informacije koje dolaze šalju se duž nerava kroz korteks do okcipitalne zone, koja je odgovorna za vid. Ako slika nije statična, analizira se u parijetalnoj zoni u kojoj se određuje smjer kretanja promatranih objekata. Parijetalni režnjevi također su uključeni u formiranje artikuliranog govora i percepcije osobe o svojoj lokaciji u prostoru. Prednji režnjevi moždane kore odgovorni su za više psihe uključene u formiranje ličnosti, karaktera, sposobnosti, vještina ponašanja, kreativnih sklonosti itd.

Lezije moždane kore

Kada je oštećen jedan ili drugi dio moždane kore dolazi do poremećaja u percepciji i funkcioniranju određenih osjetilnih organa.

Kod lezija čeonog režnja mozga javljaju se psihički poremećaji koji se najčešće manifestiraju ozbiljnim oštećenjem pažnje, apatijom, oslabljenom memorijom, aljkavosti i osjećajem stalne euforije. Osoba gubi neke lične kvalitete i razvija ozbiljne devijacije u ponašanju. Često se javlja frontalna ataksija, koja utiče na stajanje ili hodanje, poteškoće u kretanju, probleme s preciznošću i pojavu fenomena hit-and-miss. Može se javiti i fenomen hvatanja, koji se sastoji od opsesivnog hvatanja predmeta koji okružuju osobu. Neki naučnici povezuju pojavu epileptičkih napada upravo nakon povrede prednjeg režnja.

Kada je frontalni režanj oštećen, mentalne sposobnosti osobe su značajno narušene.

Kod lezija parijetalnog režnja uočavaju se poremećaji pamćenja. Na primjer, može doći do astereognoze, koja se očituje u nemogućnosti prepoznavanja predmeta dodirom pri zatvaranju očiju. Često se pojavljuje apraksija, koja se očituje u kršenju formiranja niza događaja i izgradnji logičkog lanca za izvođenje motoričkog zadatka. Alexiju karakteriše nesposobnost čitanja. Akalkulija je oštećenje sposobnosti obrade brojeva. Percepcija takođe može biti oštećena sopstveno telo u prostoru i nemogućnost razumijevanja logičkih struktura.

Zahvaćeni temporalni režnjevi odgovorni su za poremećaje sluha i percepcije. S lezijama temporalnog režnja, percepcija usmenog govora je poremećena, počinju napadi vrtoglavice, halucinacije i napadaji, mentalni poremećaji i pretjerana iritacija. Ozljede okcipitalnog režnja uzrokuju vizualne halucinacije i smetnje, nemogućnost prepoznavanja predmeta pri gledanju u njih i iskrivljenu percepciju oblika predmeta. Ponekad se pojavljuju fotomi - bljeskovi svjetlosti koji nastaju kada je iritiran unutrašnji dio okcipitalnog režnja.

CORTEX (korteks mozga) - sve površine moždanih hemisfera, prekrivene ogrtačem (palijumom) formiranim od sive materije. Zajedno sa ostalim odjeljenjima c. n. With. korteks je uključen u regulaciju i koordinaciju svih funkcija tijela, igra izuzetno važnu ulogu u mentalnoj ili višoj nervnoj aktivnosti (vidi).

U skladu sa fazama evolucijskog razvoja c. n. With. Kora se dijeli na staru i novu. Stara kora (arhikorteks - zapravo stara kora i paleokorteks - drevna kora) - filogenetski više drevno obrazovanje nego novi korteks (neokorteks), koji se pojavio tokom razvoja moždanih hemisfera (vidi Arhitektonika kore velikog mozga, Mozak).

Morfološki, K. g. m. formiraju nervne ćelije (vidi), njihovi procesi i neuroglija (vidi), koja ima potporno-trofičku funkciju. Kod primata i ljudi, korteks sadrži cca. 10 milijardi neurocita (neurona). Ovisno o obliku, razlikuju se piramidalni i zvjezdasti neurociti, koji se odlikuju velikom raznolikošću. Aksoni piramidalnih neurocita usmjereni su u subkortikalnu bijelu tvar, a njihovi apikalni dendriti usmjereni su u vanjski sloj korteksa. Zvjezdasti neurociti imaju samo intrakortikalne aksone. Dendriti i aksoni zvezdastih neurocita obilno se granaju u blizini ćelijskih tela; Neki od aksona se približavaju vanjskom sloju korteksa, gdje, slijedeći horizontalno, formiraju gust pleksus sa vrhovima apikalnih dendrita piramidalnih neurocita. Duž površine dendrita nalaze se izrasline u obliku bubrega, ili bodlje, koje predstavljaju područje aksodendritičnih sinapsi (vidi). Membrana ćelijskog tijela je područje aksosomatskih sinapsi. Svako područje korteksa ima mnogo ulaznih (aferentnih) i izlaznih (eferentnih) vlakana. Eferentna vlakna idu u druga područja K. g. m., u subkortikalne formacije ili u motorne centre kičmene moždine (vidi). Aferentna vlakna ulaze u korteks iz ćelija subkortikalnih struktura.

Drevni korteks kod ljudi i viših sisara sastoji se od jednog sloja ćelije, slabo diferenciranog od osnovnih subkortikalnih struktura. Zapravo, stara kora se sastoji od 2-3 sloja.

Novi korteks ima složeniju strukturu i zauzima (kod ljudi) cca. 96% ukupne površine K. g. m. Dakle, kada se govori o K. g. m., obično se misli na novi korteks koji je podijeljen na frontalni, temporalni, okcipitalni i parijetalni režanj. Ovi režnjevi su podijeljeni na regije i citoarhitektonska polja (vidi Arhitektonika moždane kore).

Debljina korteksa kod primata i ljudi varira od 1,5 mm (na površini vijuga) do 3-5 mm (u dubini brazdi). Nissl obojeni preseci pokazuju slojevitu strukturu korteksa, koja zavisi od grupisanja neurocita na različitim nivoima (slojevima). Uobičajeno je razlikovati 6 slojeva u kori. Prvi sloj je siromašan tijelima ćelija; drugi i treći - sadrže male, srednje i velike piramidalne neurocite; četvrti sloj je zona zvezdastih neurocita; peti sloj sadrži gigantske piramidalne neurocite (gigantske piramidalne ćelije); šesti sloj karakteriše prisustvo multiformnih neurocita. Međutim, šestoslojna organizacija korteksa nije apsolutna, jer zapravo u mnogim dijelovima korteksa postoji postepen i ujednačen prijelaz između slojeva. Ćelije svih slojeva, smještene na istoj okomici na površinu korteksa, usko su povezane jedna s drugom i sa subkortikalnim formacijama. Takav kompleks naziva se kolona ćelija. Svaka takva kolona je odgovorna za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, jedan od stupaca kortikalne reprezentacije vizualnog analizatora percipira kretanje objekta u horizontalnoj ravnini, susjedni - u vertikalnoj, itd.

Slični kompleksi neokortikalnih ćelija imaju horizontalnu orijentaciju. Pretpostavlja se da se, na primjer, sloj malih ćelija II i IV sastoje uglavnom od receptivnih ćelija i da su "ulazi" u korteks, sloj velikih ćelija V je "izlaz" iz korteksa u subkortikalne strukture, a srednji - ćelijski sloj III je asocijativan i povezuje se međusobno.različite zone korteksa.

Dakle, možemo razlikovati nekoliko tipova direktnih i povratnih veza između ćelijskih elemenata korteksa i subkortikalnih formacija: vertikalni snopovi vlakana koji prenose informacije od subkortikalnih struktura do korteksa i nazad; intrakortikalni (horizontalni) snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na različitim nivoima korteksa i bijele tvari.

Varijabilnost i originalnost strukture neurocita ukazuje na izuzetnu složenost intrakortikalnih sklopnih aparata i metoda povezivanja neurocita. Ovu strukturnu osobinu K. g. m. treba smatrati morfolom, ekvivalentom njegove ekstremne reaktivnosti i funkcionalnosti, plastičnosti, koja mu daje više nervne funkcije.

Do povećanja mase kortikalnog tkiva došlo je u ograničenom prostoru lubanje, pa je površina korteksa, glatka kod nižih sisara, transformisana u vijuge i žljebove kod viših sisara i ljudi (Sl. 1). S razvojem korteksa naučnici su već u prošlom stoljeću povezivali takve aspekte moždane aktivnosti kao što su pamćenje (q.v.), inteligencija, svijest (q.v.), mišljenje (q.v.) itd.

I. P. Pavlov je 1870. definisao kao godinu „od koje počinje naučni plodni rad na proučavanju moždanih hemisfera“. Ove godine su Fritsch i Hitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) pokazali da električna stimulacija određenih područja prednjeg dijela očnjaka izaziva kontrakciju određenih grupa skeletnih mišića. Mnogi naučnici su vjerovali da kada je mozak nadražen, aktiviraju se "centri" voljnih pokreta i motoričke memorije. Međutim, čak je i C. Sherington radije izbjegao funkcionalnu interpretaciju ovog fenomena i ograničio se samo na konstataciju da je područje korteksa, iritacija posjekotine izaziva kontrakciju mišićnih grupa, usko povezano s kičmenom moždinom.

Pravci eksperimentalnog istraživanja K. g.m. s kraja prošlog stoljeća gotovo su uvijek bili povezani sa problemima klina, neurologije. Na osnovu toga započeli su eksperimenti s djelomičnom ili potpunom dekortikacijom mozga (vidi). Goltz (F. L. Goltz, 1892) je bio prvi koji je izvršio potpunu dekortikaciju kod psa. Ispostavilo se da je ukrašeni pas održiv, ali mnogi od njih bitne funkcije- vid, sluh, orijentacija u prostoru, koordinacija pokreta itd. Prije nego što je I.P. Pavlov otkrio fenomen uslovnog refleksa (vidi), interpretacija eksperimenata sa potpunim i djelomičnim ekstirpacijama korteksa patila je od nedostatka objektivnog kriterija za njihovu evaluaciju. Uvođenje metode uslovnog refleksa u praksu ekstirpacija otvorilo je novu eru u proučavanju strukturne i funkcionalne organizacije krvnih stanica.

Istovremeno sa otvaranjem uslovni refleks Postavilo se i pitanje njegove materijalne strukture. Budući da su prvi pokušaji da se razvije uslovni refleks kod dekortikiranih pasa propali, I. P. Pavlov je došao do zaključka da je koronarna žlijezda "organ" uslovnih refleksa. Međutim, daljnja istraživanja su pokazala mogućnost razvoja uvjetnih refleksa kod ukrasnih životinja. Utvrđeno je da uvjetni refleksi nisu poremećeni vertikalnim presjecima različitih područja moždane kore i njihovim odvajanjem od subkortikalnih formacija. Ove činjenice, zajedno sa elektrofiziološkim podacima, dale su razlog da se smatra da je uslovni refleks rezultat formiranja višekanalne veze između različitih kortikalnih i subkortikalnih struktura. Nedostaci metode ekstirpacije za proučavanje značaja K. g.m. u organizaciji ponašanja podstakli su razvoj metoda za reverzibilno, funkcionalno, gašenje korteksa. Buresh i Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) primijenili su fenomen tzv. širenje depresije primjenom kalijevog hlorida ili drugih iritansa na jedan ili drugi dio korteksa. Budući da se depresija ne širi kroz brazde, ova metoda se može koristiti samo na životinjama sa glatkom površinom K. g. m. (pacovi, miševi).

Drugi način funkcioniranja, isključivanje K.G.M.-a je njegovo hlađenje. Metoda koju su razvili N. Yu. Belenkov et al. (1969), je da se u skladu sa oblikom površine kortikalnih područja planiranih za isključivanje izrađuju kapsule koje se ugrađuju iznad dura mater; Tokom eksperimenta, kroz kapsulu se propušta ohlađena tekućina, zbog čega se temperatura korteksa ispod kapsule smanjuje na 22-20°. Uklanjanje biopotencijala mikroelektrodama pokazuje da na ovoj temperaturi prestaje impulsna aktivnost neurona. Metoda hladne dekortike, korištena u kroničnim eksperimentima na životinjama, pokazala je učinak hitnog isključivanja neokorteksa. Pokazalo se da takvo gašenje zaustavlja implementaciju prethodno razvijenih uvjetnih refleksa. Tako se pokazalo da je K. g. m. neophodna struktura za ispoljavanje uslovljenog refleksa u intaktnom mozgu. Shodno tome, uočene činjenice o razvoju uvjetnih refleksa kod kirurški dekortikiranih životinja rezultat su kompenzacijskih promjena koje se javljaju u vremenskom intervalu od trenutka operacije do početka proučavanja životinje u kroničnom eksperimentu. Kompenzacijski fenomeni se javljaju i u slučaju funkcionalnih isključenja neokorteksa. Baš kao hladno zatvaranje, akutno gašenje neokorteksa kod pacova širenjem depresije dramatično remeti aktivnost uslovnih refleksa.

Komparativna procjena učinaka potpune i djelomične dekortike kod različitih životinjskih vrsta pokazala je da majmuni teže podnose ove operacije od mačaka i pasa. Stepen disfunkcije tokom ekstirpacije istih kortikalnih zona je različit kod životinja u različitim fazama evolucijskog razvoja. Na primjer, uklanjanje temporalnih regija kod mačaka i pasa manje narušava funkciju sluha nego kod majmuna. Slično, nakon uklanjanja okcipitalnog korteksa, vid je više pogođen kod majmuna nego kod mačaka i pasa. Na osnovu ovih podataka, ideja o kortikolizaciji funkcija u procesu evolucije c. n. str., prema Kromu, filogenetski ranije veze nervni sistem preći na niži nivo hijerarhije. Istovremeno, K. g. m. plastično preuređuje funkcionisanje ovih filogenetski starijih struktura u skladu sa uticajem okruženje.

Kortikalne projekcije aferentnih sistema mozga su specijalizovane terminalne stanice puteva iz senzornih organa. Od K. g. m. do motornih neurona kičmene moždine kao dijela piramidalnog trakta postoje eferentni putevi. Potječu prvenstveno iz motoričkog područja korteksa, koje je kod primata i ljudi predstavljeno prednjim centralnim girusom, koji se nalazi ispred centralnog brazde. Stražnje od centralnog brazde nalazi se somatosenzorno područje K. g. m. - stražnji centralni girus. Pojedina područja skeletnih mišića su kortikolizirana u različitom stepenu. Najmanje diferencirani su u prednjem centralnom girusu donjih udova i trup, veliku površinu zauzimaju mišići šake. Još veća površina odgovara mišićima lica, jezika i larinksa. U stražnjem centralnom girusu aferentne projekcije dijelova tijela su predstavljene u istom omjeru kao i u prednjem centralnom girusu. Možemo reći da je organizam takoreći projektovan u ove konvolucije u obliku apstraktnog “homunkulusa”, koji se odlikuje ekstremnom prevagom u korist prednjih segmenata tijela (sl. 2 i 3).

Osim toga, korteks uključuje asocijativna, ili nespecifična, područja koja primaju informacije od receptora koji percipiraju podražaje različitih modaliteta i iz svih zona projekcije. Filogenetski razvoj K. g.m. karakteriše prvenstveno rast asocijativnih zona (Sl. 4) i njihovo odvajanje od projekcijskih zona. Kod nižih sisara (glodavaca) gotovo cijeli korteks se sastoji samo od projekcijskih zona, koje istovremeno obavljaju asocijativne funkcije. Kod ljudi, projekcijske zone zauzimaju samo mali dio korteksa; sve ostalo je rezervisano za asocijativne zone. Pretpostavlja se da posebno važnu ulogu u realizaciji složenih oblika imaju asocijativne zone. n. d.

Kod primata i ljudi, frontalni (prefrontalni) region dostiže najveći razvoj. Ovo je filogenetski najmlađa struktura, direktno povezana sa najvišim mentalnim funkcijama. Međutim, pokušaji da se ove funkcije projektuju na pojedinačna područja frontalnog korteksa su neuspješni. Očigledno, bilo koji dio frontalnog korteksa može biti uključen u bilo koju od funkcija. Efekti uočeni kada su različiti dijelovi ovog područja uništeni su relativno kratkotrajni ili često potpuno izostaju (vidi Lobektomija).

Povezanost pojedinih struktura mišića krvi sa određenim funkcijama, koja se smatra problemom lokalizacije funkcija, do danas ostaje jedan od najtežih problema neurologije. Napominjući da su kod životinja, nakon uklanjanja klasičnih zona projekcije (slušne, vizuelne), delimično očuvani uslovni refleksi na odgovarajuće podražaje, I. P. Pavlov je pretpostavio postojanje "jezgra" analizatora i njegovih elemenata, "razbacanih" po celom svetu. Koristeći metode istraživanja mikroelektroda (vidi), bilo je moguće registrovati u različitim područjima mozga aktivnost specifičnih neurocita koji odgovaraju na podražaje određenog senzornog modaliteta. Površno uklanjanje bioelektričnih potencijala otkriva distribuciju primarnih evociranih potencijala po značajnim područjima mozga, izvan odgovarajućih projekcionih zona i citoarhitektonskih polja. Ove činjenice, zajedno sa multifunkcionalnošću poremećaja kada se bilo koje senzorno područje ukloni ili njegovo reverzibilno gašenje, ukazuju na višestruku zastupljenost funkcija u mozgu. Motorne funkcije također raspoređeni na značajnim područjima K. g. m. Dakle, neurociti, čiji procesi formiraju piramidalni trakt, nalaze se ne samo u motornim područjima, već i izvan njih. Pored senzornih i motoričkih ćelija, u K. g. m. postoje i intermedijarne ćelije, ili interneurociti, koji čine glavninu K. g. m. i koncentrisanog hl. arr. u asocijativnim oblastima. Multimodalne ekscitacije konvergiraju na interneurocitima.

Eksperimentalni podaci ukazuju, dakle, na relativnost lokalizacije funkcija u K. g.m., na odsustvo kortikalnih „centra“ rezervisanih za jednu ili drugu funkciju. Najmanje funkcionalno diferencirane su asocijativna područja, koja imaju posebno izražena svojstva plastičnosti i zamjenjivosti. To, međutim, ne znači da su asocijativna područja ekvipotencijalna. Princip ekvipotencijalnosti korteksa (ekvivalencije njegovih struktura), koji je izrazio K. S. Lashley 1933. na osnovu rezultata ekstirpacije slabo diferenciranog korteksa pacova, općenito se ne može proširiti na organizaciju kortikalne aktivnosti kod viših životinja i ljudi. I. P. Pavlov je suprotstavio princip ekvipotencijalnosti konceptu dinamičke lokalizacije funkcija u kvantnoj mehanici.

Rješenje problema strukturne i funkcionalne organizacije K. g. m. u mnogočemu je teško identificirati lokalizaciju simptoma ekstirpacije i stimulacije određenih kortikalnih zona s lokalizacijom funkcija K. g. m. Ovo pitanje se tiče metodološki aspekti neurofiziologije, eksperiment, jer sa dijalektičke tačke gledišta, svaka strukturna i funkcionalna jedinica u obliku u kojem se pojavljuje u svakoj datoj studiji je fragment, jedan od aspekata postojanja cjeline, a proizvod integracije moždanih struktura i veza. Na primjer, stav da je funkcija motoričkog govora “lokalizirana” u donjem frontalnom girusu lijeve hemisfere zasniva se na rezultatima oštećenja ove strukture. Istovremeno, električna stimulacija ovog „centra“ govora nikada ne izaziva čin artikulacije. Ispostavilo se, međutim, da izgovaranje čitavih fraza može biti uzrokovano stimulacijom rostralnog talamusa, koji šalje aferentne impulse lijevoj hemisferi. Fraze izazvane takvom stimulacijom nemaju nikakve veze sa voljnim govorom i nisu adekvatne situaciji. Ovaj visoko integrisani efekat stimulacije sugeriše da se uzlazni aferentni impulsi transformišu u neuronski kod efikasan za viši mehanizam koordinacije motoričkog govora. Na isti način, složeno koordinirani pokreti uzrokovani iritacijom motoričkog područja korteksa organiziraju ne one strukture koje su direktno izložene iritaciji, već susjedni ili spinalni i ekstrapiramidalni sistemi pobuđeni duž silaznih puteva. Ovi podaci pokazuju da postoji bliska veza između korteksa i subkortikalnih formacija. Stoga se kortikalni mehanizmi ne mogu suprotstaviti radu subkortikalnih struktura, ali se moraju uzeti u obzir specifični slučajevi njihove interakcije.

Električnom stimulacijom pojedinih kortikalnih područja mijenja se aktivnost kardiovaskularnog, respiratornog i gastrointestinalnog trakta. trakta i drugih visceralnih sistema. K. M. Bykov je također potkrijepio utjecaj K. g. m. na unutrašnje organe mogućnošću formiranja visceralnih uslovnih refleksa, koji su, uz vegetativne pomake tokom različitih emocija, bili osnova za koncepciju postojanja kortiko-visceralnih odnosa. Problem kortiko-visceralnih odnosa rješava se u smislu proučavanja modulacije korteksom aktivnosti subkortikalnih struktura koje su direktno povezane sa regulacijom unutrašnjeg okruženja tijela.

Značajnu ulogu igraju veze K. g. m. sa hipotalamusom (vidi).

Nivo aktivnosti K. g. m. uglavnom je određen uzlaznim utjecajima iz retikularne formacije (vidi) moždanog stabla, koja je kontrolirana kortikofugalnim utjecajima. Učinak potonjeg je dinamičke prirode i posljedica je trenutne aferentne sinteze (vidi). Studije koje koriste elektroencefalografiju (vidi), posebno kortikografiju (tj. uklanjanje biopotencijala direktno iz K. g.m.), čini se da potvrđuju hipotezu o zatvaranju privremene veze između žarišta ekscitacija koje nastaju u kortikalnim projekcijama signala i bezuslovnih podražaja u procesu formiranja uslovnog refleksa. Međutim, pokazalo se da, kako manifestacije u ponašanju uvjetnog refleksa postaju sve jače, elektrografski znaci uvjetne veze nestaju. Ova kriza tehnike elektroencefalografije u razumevanju mehanizma uslovnog refleksa prevaziđena je u studijama M. N. Livanova i sar. (1972). Pokazali su da širenje ekscitacije duž K. g.m. i ispoljavanje uslovnog refleksa zavisi od nivoa udaljene sinhronizacije biopotencijala uklonjenih iz prostorno udaljenih tačaka K. g.m. Povećanje nivoa prostorne sinhronizacije primećuje se sa mentalnim stres (slika 5). U ovom stanju, područja sinhronizacije nisu koncentrisana u određenim područjima korteksa, već su raspoređena po cijelom njegovom području. Korelacijski odnosi pokrivaju tačke u cijelom frontalnom korteksu, ali istovremeno se bilježi povećana sinhronizacija i u precentralnom girusu, u parijetalnoj regiji i drugim područjima moždanog mišića.

Mozak se sastoji od dva simetrična dijela (hemisfere), međusobno povezanih spojnicama koje se sastoje od nervnih vlakana. Obje hemisfere mozga ujedinjene su najvećom komisurom - corpus callosum (vidi). Njena vlakna povezuju identične tačke krvožilnog sistema. Corpus callosum obezbeđuje jedinstvo funkcionisanja obe hemisfere. Kada se preseče, svaka hemisfera počinje da funkcioniše nezavisno jedna od druge.

U procesu evolucije, ljudski mozak je stekao svojstvo lateralizacije, odnosno asimetrije (vidi). Svaka hemisfera je bila specijalizovana za obavljanje određenih funkcija. Kod većine ljudi dominantna je lijeva hemisfera koja obezbjeđuje govornu funkciju i kontrolu djelovanja desne ruke. Desna hemisfera je specijalizovana za percepciju oblika i prostora. Istovremeno, funkcionalna diferencijacija hemisfera nije apsolutna. Međutim, opsežna oštećenja lijevog temporalnog režnja obično su praćena senzornim i motoričkim oštećenjima govora. Očigledno je da je lateralizacija zasnovana na urođenim mehanizmima. Međutim, potencijalne sposobnosti desne hemisfere u organizaciji govorne funkcije mogu se manifestirati kada je lijeva hemisfera oštećena kod novorođenčadi.

Postoje razlozi da se lateralizacija smatra adaptivnim mehanizmom koji se razvio kao rezultat komplikacije moždanih funkcija u najviši stepen njegov razvoj. Lateralizacija sprečava mešanje različitih integrativnih mehanizama tokom vremena. Moguće je da kortikalna specijalizacija suprotstavlja nekompatibilnosti različitih funkcionalnih sistema (vidi), olakšava donošenje odluka o cilju i načinu delovanja. Integrativna aktivnost mozga nije ograničena, odnosno na vanjski (sumativni) integritet, shvaćen kao interakcija aktivnosti nezavisnih elemenata (bilo da su neurociti ili čitave moždane formacije). Na primjeru razvoja lateralizacije može se vidjeti kako ova holistička, integrativna aktivnost samog mozga postaje preduvjet za razlikovanje svojstava njegovih pojedinačnih elemenata, dajući im funkcionalnost i specifičnost. Shodno tome, funkcionalni doprinos svake pojedinačne strukture mozga ne može se, u principu, procijeniti izolovano od dinamike integrativnih svojstava cijelog mozga.

Patologija

Moždana kora rijetko je zahvaćena izolovano. Znakovi njegovog oštećenja, u većoj ili manjoj mjeri, obično prate patologiju mozga (vidi) i dio su njenih simptoma. Obično patol, procesi zahvaćaju ne samo K. g. m., već i bijelu tvar hemisfera. Stoga se patologija K. g.m. obično shvaća kao njena dominantna lezija (difuzna ili lokalna, bez stroge granice između ovih pojmova). Najopsežnija i najintenzivnija lezija K. g. m. praćena je nestankom mentalne aktivnosti, kompleksom i difuznih i lokalnih simptoma (vidi Apalički sindrom). Uz neurol, simptomi oštećenja motoričke i senzorne sfere, simptomi oštećenja različitih analizatora kod djece su zastoj u razvoju govora, pa čak i potpuna nemogućnost mentalnog razvoja. Kod K. g.m. uočavaju se promjene u citoarhitektonici u vidu narušavanja slojevitosti, do potpunog nestanka, žarišta gubitka neurocita s njihovom zamjenom glijalnim izraslinama, heterotopije neurocita, patologije sinaptičkog aparata i drugih patomorfoloških promjena. Lezije K. g. m. uočavaju se kod različitih kongenitalnih anomalija mozga u obliku anencefalije, mikrogirije, mikrocefalije, sa razne forme oligofrenija (vidi), kao i kod raznih infekcija i intoksikacija s oštećenjem nervnog sistema, sa traumatskim ozljedama mozga, s nasljednim i degenerativnim bolestima mozga, cerebrovaskularnim nesrećama itd.

Proučavanjem EEG-a pri lokalizaciji patola, fokus u K. g. m. češće otkriva prevlast fokalnih sporih talasa, koji se smatraju korelacijom zaštitne inhibicije (W. Walter, 1966). Slaba ekspresija sporih valova u području patolične lezije je koristan dijagnostički znak u preoperativnoj procjeni stanja pacijenata. Kako su studije N.P. Bekhtereve (1974), provedene zajedno s neurohirurzima, pokazale, odsustvo sporih valova u području patola, žarište je nepovoljan prognostički znak posljedica hirurške intervencije. Za procjenu patola, također se koristi stanje K. g.m., test za interakciju EEG-a u zoni fokalne lezije sa izazvanom aktivnošću kao odgovorom na pozitivne i diferencirajuće uslovne podražaje. Bioelektrični efekat takve interakcije može biti kako povećanje fokalnih sporih talasa, tako i slabljenje njihove težine ili povećanje čestih oscilacija kao što su šiljasti beta talasi.

Bibliografija: Anokhin P.K. Biologija i neurofiziologija uslovnog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu Faktor strukturne integracije u moždanoj aktivnosti, Usp. Physiol, Sciences, tom 6, vek. 1, str. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N.P. Neurofiziološki aspekti ljudske mentalne aktivnosti, L., 1974; Grey Walter, Živi mozak, prev. sa engleskog, M., 1966; Livanov M. N. Prostorna organizacija moždanih procesa, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Više ljudske kortikalne funkcije i njihovi poremećaji u lokalnim lezijama mozga, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Celokupna dela, tom 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. i Roberts L. Govorni i moždani mehanizmi, trans. s engleskog, Lenjingrad, 1964, bibliogr.; Polyakov G.I. Osnove taksonomije neurona u ljudskom neokorteksu, M., 1973, bibliogr.; Citoarchitecture of human cerebral cortex, ed. S. A. Sarkisova i dr., str. 187, 203, M., 1949; Schade J. and Ford D. Fundamentals of Neurology, trans. sa engleskog, str. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funkcija mozga, Ann. Rev. Psychol., u. 25, str. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizacija cerebralnog korteksa, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Dekonekcija hemisfere i jedinstvo u svjesnoj svijesti, Amer. Psychol., v. 23, str. 723, 1968.

N. Yu. Belenkov.