Nautilus brine o svom potomstvu. Očinsku brigu o potomstvu nojevi su naslijedili od dinosaurusa. Zapadni nizinski olingo

Oči školjkaša.

Octopus.

Kada se opasnost približi, glavonošci izbacuju mlaz crne tekućine u vodu. "Tintilo" se zamagljuje u vodi, a ispod ovog gustog crnog oblaka mekušac sigurno pobjegne. Glavonošci su pravi podvodni kameleoni: mogu brzo promijeniti boju kože. Ako naljutite hobotnicu, ona će istog trena promijeniti boju iz sive u crnu, a kada se smiri, ponovo će posijediti.

Među najjednostavnije strukturiranim su glavonošci nautiluses ili biserni brodovi. Nautilusi, za razliku od većine glavonožaca, imaju višekomornu školjku. Odrastajući, mekušac gradi za sebe sve prostranije komore i svaki put se naseljava u posljednju, najveću. Punjenje preostalih komora vodom ili zrakom može plutati ili potonuti na dno. Nakit i dugmad izrađeni su od školjki bisernih brodova.

Red hobotnica uključuje životinje sa 8 pipaka. Jedna od izuzetnih karakteristika običnih hobotnica je njihova nesebična briga za potomstvo. Ženka hobotnice budno čuva položena jaja. Kako piše I.I Akimuškin o jednoj majci hobotnici koja je nosila jaja u zatočeništvu, „ako bi se neko od slugu usudio da joj baci komad mesa na samu glavu, Mefista je planula ciglastocrvena od besa, oslobodila ruku iz improvizovane korpe i bacila je prethodno omiljena hrana - na kraju krajeva, ovo "đubre" bi moglo da joj se navuče na dragocena jaja!"

Jaja hobotnice.

Razvoj hobotnice.

Nautilus.

sipa, prema riječima britanskog prirodnjaka Franka Lanea, „bukvalno je ostavio trag u ljudskoj kulturi“. Nakon svega dugo vremena ljudi su to pisali mastilom. Čuvena "kost" (ostaci školjke) sipe, koja se skuplja na obali mora, nije ništa manje cijenjena. Koristi se kao gumica za crtanje, u zdrobljenom obliku - kao dodatak prahu za zube, a takođe i kao lijek.

Kao što je poznato, za uspješno postojanje biološke vrste, svaka generacija njenih predstavnika mora ostaviti potomstvo sposobno za reprodukciju. Tokom procesa porođaja i naknadnog procesa brige o potomstvu ostvaruje se uglavnom instinktivno ponašanje. Na primjer, odmah nakon što fetus izađe iz porođajnog kanala, ženka sisara ga oslobađa od membrana, pregriza pupčanu vrpcu, jede membrane i placentu i aktivno liže novorođenče. Mladunčad ženke koja im ne pruža primarnu njegu osuđena su na smrt u prirodi, a sama ta osobina, koja je dobrim dijelom nasljedna, kod njih se eliminira.

Uspjeh opstanka potomstva u velikoj mjeri zavisi od adekvatnosti ponašanja roditelja, tj važan faktor prirodna selekcija. Briga za potomstvo mnogih životinja počinje pripremom za njihovo rođenje. Često su sezonske migracije životinja povezane s premještanjem na gnijezdilišta, ponekad i na hiljade kilometara od njihovog staništa. Životinje koje ne idu na tako duga putovanja također unaprijed biraju teritorij za gniježđenje, a mnoge od njih pažljivo ga čuvaju i pripremaju skloništa - gnijezda, jazbine, jazbine, prilagođene za buduće potomstvo.

Vrste brige za potomstvo

U životinjskom svijetu ima ih najviše različitih oblika briga o potomstvu: od potpuno odsustvo na najsloženije i najdugotrajnije odnose između djece i roditelja.

Potpuni nedostatak brige za potomstvo

Napomenimo da je briga o potomstvu u svom najjednostavnijem obliku prisutna u svim organizmima i izražava se u činjenici da se razmnožavanje odvija samo u uslovima povoljnim za potomstvo - u prisustvu hrane, odgovarajuće temperature itd. Nakon toga, većina beskičmenjaka i riba ne brine o svom potomstvu. Uspjeh postojanja takvih vrsta osiguran je njihovom masovnom reprodukcijom. U prostranstvu okeana, mnoge vrste beskičmenjaka i riba, okupljajući se u divovskim jatama, polažu milione jaja, koja odmah pojedu ogromna raznovrsna stvorenja mesoždera. Jedini spas za takve vrste je kolosalna plodnost, koja i dalje omogućava minimalan broj potomaka neophodan za opstanak populacije i dostizanje punoljetnosti. Broj jaja u mnogim vrstama riba koje polažu jaja u vodenom stupcu procjenjuje se na stotine i milijune. Dakle, žena koja živi u sjevernih mora velika morska štuka, moljac, izmrijesti do 60 miliona jaja u jednoj sezoni, a džinovska morska sunčanica, teška jednu i po tonu, baci i do 300 miliona jaja u okeanske vode. Prepuštena slučaju, oplođena jaja se miješaju s planktonom ili tonu na dno i umiru u bezbrojnim količinama. Ista sudbina zadesi i ličinke koje se izlegu iz jaja, ali još uvijek ima dovoljno preživjelih da održe populaciju vrste.

Nošenje jaja položenih na tijelo jednog od roditelja

Ženke mnogih morskih životinja pričvršćuju položena jaja direktno na svoje tijelo i nose ih, kao i izležene mlade, dok se ne osamostale. Slično ponašanje je uočeno kod mnogih vodenih životinja: morskih zvijezda, škampa i drugih rakova (slika 12.9). Ovo ponašanje predstavlja sljedeći korak u složenosti brige o potomstvu, ali općenito nije posebno inventivno.

Rice. 12.9.

pasivan način brige o potomstvu

Broj položenih jaja obrnuto je proporcionalan nivou roditeljske brige. Ovaj obrazac dobro potvrđuju morske zvijezde, među kojima postoje i vrste koje polažu jajašca direktno u vodu, gdje se oplode spermom nekoliko mužjaka, i vrste koje nose jajašca na tijelu. Kod vrsta prve grupe broj jaja koja sazrijevaju u tijelu ženke dostiže 200 milijuna, dok kod morskih zvijezda koje se brinu o svom potomstvu broj položenih jaja ne prelazi nekoliko stotina.

Polaganje jaja u okruženju koje je ženka prethodno pronašla ili posebno pripremila

Izgradnja gnijezda i njihova zaštita do rođenja potomstva

Više savršen tip briga o potomstvu može se smatrati izgradnjom gnijezda, polaganjem jaja ili jaja i njegovom zaštitom sve dok ga rastući mladi ne napuste. Ovo ponašanje je tipično za brojne vrste riba, paukove, hobotnice, neke stonoge itd. Sličan nivo brige može se pripisati mužjacima nekih riba, kao i jajima i punoglavcima na zadnjim nogama babice. Opisani nivo karakteriše nedostatak bilo kakvog interesovanja kod roditelja za osamostaljivanje mladih.

Rice. 12.10.

Briga o potomstvu dok ne steknu nezavisnost

Dugotrajna briga o potomstvu uočena je kod nekih vrsta beskičmenjaka i riba. Briga o potomstvu među društvenim insektima dostiže veliko savršenstvo.

Mnogo primjera različitih tipova roditeljsko ponašanje demonstrirali vodozemci (slika 12.10). U viših kičmenjaka ima Različiti putevi briga o potomstvu, koje zavise prvenstveno od stepena zrelosti novorođenčadi. U većini generalni nacrt Među njima se mogu razlikovati sljedeće grupe ponašanja roditelja:

• – podizanje potomstva od strane jedne ženke ili jednog mužjaka;
• – podizanje potomstva od strane oba roditelja;
• – podizanje mladih u složenoj porodičnoj grupi.

Danas ćemo pričati o tome kako su nježni roditelji predstavnici klase glavonožaca, najorganiziranijih predstavnika ovog tipa.

Dječje školjke

Jedan od najvažnijih instinkata u životinjskom svijetu je briga za potomstvo; taj instinkt imaju i glavonošci. Čak i najprimitivniji predstavnici klase, nautilusi, izuzetno ozbiljno shvataju pitanje reprodukcije.

Ženka Nautilus pompilius naizmjence polaže velika jaja, duga oko četiri centimetra. Razmak između polaganja svakog sljedećeg jaja može biti do dvije sedmice. Da bi jaja formirala punopravno potomstvo, ženka mora napustiti svoje izvorne hladne dubine i plutati u plitku vodu, gdje se voda dobro zagrijava i temperatura dostiže 28 stepeni Celzijusa.

Ženka N. pompilius tako marljivo kamuflira svoje kvačilo da do sada niko nije vidio njena jaja u prirodno okruženje stanište. I tek nedavno, naučnici su uspjeli reprodukovati nautiluse u zatočeništvu i otkrili da je period sazrijevanja jaja 44-56 sedmica.

Briga i briga

Mnogi predstavnici reda hobotnica ne napuštaju kvačilo tijekom cijelog perioda inkubacije. Da biste to učinili, prije početka reproduktivnog perioda, tijelo akumulira određenu zalihu hranjivih tvari. Pleteći grozdove malih jaja, kojih može biti na stotine, koristeći poseban adstringens, ženke ih vješaju sa stropa pećine. Stalno peru zidove svježom vodom i čiste ga od ostataka brižnim pipcima. Kod predstavnika s većim jajima, ženka hobotnice ih jedno po jedno pričvršćuje za krov pećine.

Ženka Bathypolypus arcticus, arktička hobotnica, postaje toliko iscrpljena nakon godinu dana izleganja jaja da može samo pomoći mladim mekušcima da se izlegu, a zatim umire od fizičke iscrpljenosti. U akvariju rođenje mladih životinja traje oko dva mjeseca, ali u prisustvu ženke to se događa za oko 8 sati.

Drugi predstavnici klase glavonožaca također štite svoje potomstvo. Ženka sipe kamuflira kvačilo oblakom mastila, prekriva ga praznim školjkama ili ga pričvršćuje za tijelo koralja koji peče. Druge vrste ubacuju svoja jaja u šupljinu kremene spužve.

Glavonošci nisu bez razloga nazvani morskim primatima među beskičmenjacima, a razlog tome bila je složenost njihovog ponašanja i progresivne karakteristike organizacije.

Glavonošci su najorganizovaniji od svih predstavnika svog tipa. Klasa glavonošci ( Cephalopoda) je podijeljen u dvije podklase: fourgills ( Tetrabranchia) sa jednim redom, porodicom i rodom Nautilusa ( Nautilus) i dvije grane ( Dibranchia) sa četiri reda: hobotnice ( Octopoda), vampiri ( Vampyromorpha), sipa ( Sepiida) i lignje ( Teuthida).

Čak i najprimitivniji glavonošci - nautilusi - brinu o svom potomstvu. Na primjer, ženke Nautilus pompilius, koji polažu najveća jaja među glavonošcima (do 4 cm dužine), provode ovaj proces vrlo odgovorno. Ženka polaže jaja na dno jedno po jedno sa dugim (oko dvije sedmice) pauzama. Tipično, nautilusi žive na dubinama do 500 m, ali da bi položili jaja uzdižu se u najpliće vode, gdje temperatura doseže 27-28 °C. Istovremeno, ženka tako pažljivo skriva svoja jaja da do sada nijedan istraživač nije vidio jaja nautilusa u prirodi. Tek nedavno, nakon mnogih neuspjeha, ovi mekušci su se mogli razmnožavati u akvarijima. Pokazalo se da je period inkubacije njihovih jaja 11-14 mjeseci.

Jajima nekih vrsta hobotnica potrebno je ništa manje vremena da se razviju. Štoviše, ženke mnogih predstavnika ovog reda "izležu" svoje kvačilo, ne ostavljajući ga ni na minut: stalno prebiraju jaja, čiste ih i peru svježom vodom iz lijevka. Kod nekih vrsta ženka svojim osjetljivim pipcima pažljivo isprepliće stabljike malih jaja u dugu grozd i uz kap specijalnog ljepila ih pričvrsti za strop podvodne pećine, u kojoj može biti više od jednog. stotinu takvih klastera. Kod vrsta koje polažu velika jaja, ženka ih pričvršćuje za plafon jedno po jedno.

Tokom čitavog perioda razvoja jaja, ženke vrste hobotnica koje se nalaze u liječenju se ne hrane, akumulirajući zalihe hranjivih tvari u svom tijelu unaprijed. Prije nego započne reprodukcija, njihova proizvodnja probavnih enzima potpuno prestaje.

Ženka pješčane hobotnice ( Bathypolypus arcticus), koji živi u vodama Primorja i blizu sjevernog Japana, brine o svom kvačilu oko godinu dana. I arktička hobotnica batypolypus ( Bathypolypus arcticus), koji živi u našim sjevernim morima, "leže" jaja 12-14 mjeseci. Nakon što se bebe rode, iscrpljena ženka umire. Sličan fenomen - smrt nakon završetka jednog reproduktivnog ciklusa - općenito je vrlo tipičan za ženke glavonožaca. Ali njihovi mužjaci ponekad prežive 2-3 sezone parenja.

Prije smrti, ženka hobotnice mora pomoći bebama da se izlegu iz jaja. U akvarijumu, bez majke, proces izleganja hobotnica je veoma dugotrajan i od rođenja prve bebe do izleganja poslednje bebe u istoj kandži prođe i do dva meseca. Kada je majka živa, mladunci se rađaju za jednu noć. Možda im hobotnica daje nekakav specifičan signal, jer prije izleganja mali mekušci već dobro vide i prilično se aktivno kreću u svojoj prozirnoj ljusci jajeta.

Jaja glavonožaca: 1 - Eledone; 2 - Cirroctopus; 3 - Loligo; 4 - Sepia

Drugi predstavnici dvogranastih glavonožaca ne inkubiraju jaja tako pažljivo kao hobotnice, ali pokazuju brigu za njihovu sigurnost na druge načine. Na primjer, sipe, polažući jaja na dno, kamufliraju ih ili tintom, ili prekrivanjem kvačila praznim školjkama mekušaca, ili čak vezujući jaja za stabljike koralja koji bode. Jedna vrsta sipa trpa jaja u meke usne s kremenim rogovima. Razvoj jajašca sipe na sjeveru vode mogu vjerovatno će trajati više od šest mjeseci.

Što se tiče lignji, kod poznatih okeanskih vrsta kvačilo je želatinasta formacija u kojoj su suspendirana jaja. U najvažnijim komercijalnim vrstama Todarodes pacificus I Illex illecebrosus To su ogromne, prečnika 1 m, kuglice prozirne sluzi, koje sadrže stotine hiljada malih jaja. I mala lignja krijesnica ( Watasenia scintillans) ovo su dva prozirna niza sluzi koji sadrže jaja mekušaca. U toplim i umjerenim tople vode Mala jaja lignje razvijaju se za 5-10, ponekad i do 15 dana.

Class Cephalopoda

Glavonošci su najorganizovaniji mekušci. S pravom se nazivaju "primatima" mora među beskičmenjacima zbog savršenstva prilagodbe na život u morsko okruženje i složenost ponašanja. To su uglavnom velike grabežljive morske životinje sposobne aktivno plivati ​​u vodenom stupcu. To uključuje lignje, hobotnice, sipe i nautiluse (Sl. 234). Tijelo im se sastoji od trupa i glave, a noga je pretvorena u pipke smještene na glavi oko usta i poseban motorni lijevak na trbušnoj strani tijela (Sl. 234, A). Odatle potiče i naziv - glavonošci. Dokazano je da se neki od pipaka glavonožaca formiraju zahvaljujući glavičnim privjescima.

Većina modernih glavonožaca nema ili nema ljuske. Samo rod Nautilus ima spiralno uvijenu školjku, podeljenu na komore (Sl. 235).

Moderni glavonošci obuhvataju samo 650 vrsta, dok fosilnih vrsta ima oko 11 hiljada.Ovo je drevna grupa mekušaca poznata još od kambrija. Izumrle vrste glavonožaca bile su pretežno testaste i imale su spoljašnju ili unutrašnju školjku (Sl. 236).

Glavonošce karakteriziraju mnoge progresivne organizacijske karakteristike zbog na aktivan načinživot morski grabežljivci. Istovremeno, zadržavaju neke primitivne karakteristike koje ukazuju na njihove drevnog porijekla.

Eksterna struktura. Posebnosti vanjska struktura Glavonošci su raznoliki zbog različitog načina života. Njihove veličine se kreću od nekoliko centimetara do 18 m kod nekih lignji. Nektonski glavonošci su obično torpednog oblika (većina lignji), bentoski imaju vrećasto tijelo (mnoge hobotnice), a nektobentoski su spljošteni (sipa). Planktonske vrste su male veličine i imaju želatinasto plutajuće tijelo. Oblik tijela planktonskih glavonožaca može biti uski ili nalik na meduze, a ponekad i sferičan (lignje, hobotnica). Bentopelagični glavonošci imaju školjku podijeljenu u komore.

Tijelo glavonožaca sastoji se od glave i trupa. Noga je modificirana u pipke i lijevak. Na glavi se nalaze usta okružena pipcima i velikim očima. Pipke čine privjesci glave i noga. Ovo su organi za hvatanje hrane. Primitivni glavonožac (Nautilus) ima neograničen broj pipaka (oko 90); glatke su, crvolike. U viših glavonožaca, pipci su dugi, sa snažnim mišićima i nose velike sise na unutrašnjoj površini. Broj pipaka je 8-10. Glavonošci sa 10 pipaka imaju dva pipaka - lovačke, duže, sa sisalicama na proširenim krajevima,

Rice. 234. Glavonošci: A - nautilus Nautilus, B - hobotnica Benthoctopus; 1 - pipci, 2 - lijevak, 3 - kapuljača, 4 - oko

Rice. 235. Nautilus Nautilus pompilius sa odrezanom školjkom (prema Owenu): 1 - kapulja za glavu, 2 - pipci, 3 - lijevak, 4 - oko, 5 - plašt, 6 - unutrašnja vreća, 7 - komore, 8 - pregrada između školjke komore, 9 - sifon

Rice. 236. Šema strukture školjki glavonožaca u sagitalnom presjeku (iz Geschelera): A - Sepia, B - Belosepia, C - Belemnites, D - Spirulirostra, E - Spirula, F - Ostracoteuthis, G - Ommastrephes, H - Loligopsis ( C, D, E - fosili); 1 - proostrakum, 2 - dorzalni rub sifonalne cijevi, 3 - ventralni rub sifonalne cijevi, 4 - set fragmokonskih komora, 5 - rostrum, 6 - šupljina sifona

a preostalih osam pipaka su kraći (lignje, sipa). Hobotnice koje žive morsko dno, osam pipaka jednake dužine. Oni služe hobotnici ne samo za hvatanje hrane, već i za kretanje po dnu. Kod mužjaka hobotnice jedan pipak je modificiran u seksualni (hektokotil) i služi za prijenos reproduktivnih proizvoda u šupljinu plašta ženke.

Lijevak je derivat noge kod glavonožaca i služi za "reaktivni" način kretanja. Kroz lijevak, voda se silom potiskuje iz šupljine plašta mekušaca, a njegovo tijelo se reaktivno kreće u suprotnom smjeru. U čamcu lijevak nije srašten na trbušnoj strani i podsjeća na taban mekušaca koji puzaju smotani u cijev. Dokaz da su pipci i lijevak glavonožaca izvedeni iz nogu je njihova inervacija od pedalnih ganglija i embrionalnog zarastanja ovih organa na ventralnoj strani embrija. Ali, kao što je već napomenuto, neki od pipaka glavonožaca su derivati ​​glavastih dodataka.

Plašt na trbušnoj strani čini svojevrsni džep - šupljinu plašta koja se poprečnim prorezom otvara prema van (sl. 237). Iz ovog jaza viri lijevak. Na unutrašnjoj površini plašta nalaze se hrskavične izbočine - manžete, koje se čvrsto uklapaju u hrskavične žljebove na tijelu mekušaca, a plašt je, takoreći, pričvršćen za tijelo.

Šupljina plašta i lijevak zajedno osiguravaju mlazni pogon. Kada se mišići plašta opuste, voda ulazi kroz otvor u šupljinu plašta, a kada se skupi, šupljina se zatvara manžetnim dugmadima i voda se istiskuje kroz lijevak. Lijevak se može savijati udesno, lijevo pa čak i natrag, što osigurava različitom pravcu pokreta. Ulogu volana dodatno obavljaju pipci i peraje - kožni nabori tijela. Vrste kretanja glavonožaca su raznolike. Hobotnice se često kreću na pipcima i rjeđe plivaju. Kod sipe, osim lijevka, za kretanje služi i kružna peraja. Neke dubokomorske hobotnice u obliku kišobrana imaju membranu između pipaka - kišobran - i mogu se kretati zbog svojih kontrakcija, poput meduze.

Ljuska modernih glavonožaca je mrtvačka ili je nema. Drevni izumrli glavonošci imali su dobro razvijenu školjku. Samo jedan moderni rod, Nautilus, zadržao je razvijenu školjku. Školjka Nautilusa, čak iu fosilnim oblicima, ima značajne morfofunkcionalne karakteristike, za razliku od školjki drugih mekušaca. Ovo nije samo zaštitni uređaj, već i hidrostatički uređaj. Nautilus ima spiralno uvijenu školjku podijeljenu na komore pregradama. Tijelo mekušaca smješteno je samo u posljednju komoru, koja se otvara ustima prema van. Preostale komore su ispunjene plinom i komornom tekućinom, što osigurava uzgonu tijela mekušaca. Kroz

Sifon, zadnji proces tijela, prolazi kroz rupe u pregradama između komora školjke. Sifonske ćelije su sposobne da ispuštaju gasove. Kada pluta, mekušac ispušta plinove, istiskujući komornu tekućinu iz komora; kada tone na dno, mekušac ispunjava komore ljuske komornom tekućinom. Propeler nautilusa je lijevak, a školjka drži njegovo tijelo u vodi. Fosilni nautilidi imali su školjku sličnu onoj modernog nautilusa. Potpuno izumrli glavonošci - amoniti također su imali vanjsku, spiralno uvijenu školjku s komorama, ali su njihove pregrade između komora imale valovitu strukturu, što je povećavalo čvrstoću ljuske. Zbog toga su amoniti mogli dostići vrlo velike veličine, do 2 m u prečniku. Druga grupa izumrlih glavonožaca, belemniti (Belemnoidea), imala je unutrašnju školjku, obraslu kožom. Belemnites by izgled liče na lignje bez ljuske, ali u njihovom tijelu nalazila se kupasta školjka podijeljena na komore. Vrh školjke završavao je točkom - govornicom. Rostrumi belemnitskih školjki često se nalaze u naslagama krede i nazivaju se "đavolji prsti". Neki moderni glavonošci bez školjke imaju rudimente unutrašnje ljuske. Tako je na leđima sipe, ispod kože, očuvana vapnenačka ploča koja pri rezu ima komorastu strukturu (238, B). Samo Spirula ispod kože ima potpuno razvijenu spiralno uvijenu ljusku (Sl. 238, A), a lignja ima samo rožnatu ploču ispod kože. Ženke modernih glavonožaca, Argonauta, imaju razvijenu plodnu komoru koja po obliku podsjeća na spiralnu školjku. Ali ovo je samo površna sličnost. Plodna komora se luči epitelom pipaka, vrlo je tanka i dizajnirana je da štiti jajašca u razvoju.

Velovi. Koža se sastoji od jednoslojnog epitela i jednog sloja vezivno tkivo. Koža sadrži pigmentne ćelije - hromatofore. Glavonošci se odlikuju sposobnošću brze promjene boje. Ovaj mehanizam je kontrolisan nervni sistem a provodi se promjenom oblika

Rice. 238. Rudimenti ljuske kod glavonožaca (prema Natali i Dogelu): A - spirula; 1 - lijevak, 2 - šupljina plašta, 3 - anus, 4 - otvor za izlučivanje, 5 - luminiscentni organ, 6 - peraja, 7 - školjka, 8 - sifon; B - Sepija školjka; 1 - septa, 2 - bočni rub, 3 - sifonalna jama, 4 - rostrum, 5 - rudiment sifona, 6 - stražnji rub proostrakuma

pigmentne ćelije. Tako, na primjer, sipa, plivajući po pjeskovitom tlu, poprima svijetlu boju, a preko kamenitog tla - tamnu. .Istovremeno se u njenoj koži naizmjenično skupljaju i šire pigmentne stanice s tamnim i svijetlim pigmentom. Ako presiječete optičke živce mekušaca, on gubi sposobnost promjene boje. Zbog vezivnog tkiva kože nastaje hrskavica: u dugmadima, bazama pipaka, oko mozga.

Zaštitni uređaji. Glavonošci, koji su izgubili svoje školjke tokom procesa evolucije, stekli su i druge zaštitne uređaje. Prvo, brzo kretanje mnoge od njih spašava od grabežljivaca. Osim toga, mogu se braniti pipcima i "kljunom", koji je modificirana čeljust. Velike lignje i hobotnice mogu se boriti s velikim morskim životinjama, kao što su kitovi spermatozoidi. U sjedećim i malim oblicima, razvijen zaštitna boja i mogućnost brze promjene boje. Konačno, neki glavonošci, kao što je sipa, imaju vrećicu s mastilom, čiji se kanal otvara u stražnje crijevo. Prskanje tečnosti mastila u vodu stvara neku vrstu dimne zavese, omogućavajući mekušcu da se sakrije od predatora na sigurno mesto. Pigment žlijezda mastila sipe koristi se za izradu visokokvalitetnog umjetničkog mastila.

Unutrašnja struktura glavonožaca

Probavni sustav glavonošci imaju karakteristike specijalizacije u ishrani životinjskom hranom (Sl. 239). Njihova hrana se uglavnom sastoji od ribe, rakova i školjkaša. Oni hvataju plijen svojim pipcima i ubijaju ga čeljustima i otrovom. Uprkos velike veličine, glavonošci se mogu hraniti samo tekućom hranom, jer imaju vrlo uzak jednjak, koji prolazi kroz mozak, zatvoren u hrskavičnu kapsulu. Glavonošci imaju uređaje za mljevenje hrane. Za žvakanje plijena koriste tvrde rožnate čeljusti, slične kljunu papagaja. U ždrijelu hranu melje radula i obilno navlaži pljuvačkom. Kanali od 1-2 para ulaze u ždrijelo pljuvačne žlijezde, koji luče enzime koji razgrađuju proteine ​​i polisaharide. Drugi zadnji par pljuvačnih žlijezda luči otrov. Tekuća hrana iz ždrijela kroz uski jednjak ulazi u endodermalni želudac, u koji se ulijevaju kanali uparene jetre, što proizvodi razne digestivni enzimi. Jetreni kanali su obloženi malim pomoćnim žlijezdama, čija se kolekcija naziva pankreas. Enzimi ove žlezde deluju na polisaharide,

te se stoga ova žlijezda funkcionalno razlikuje od pankreasa sisara. Želudac glavonožaca obično ima slijepi vrećasti proces, koji povećava njegov volumen, što im omogućava da apsorbiraju veliki dio hrane. Kao i druge životinje mesožderke, jedu mnogo i relativno rijetko. Malo srednje crijevo polazi od želuca, koje zatim prelazi u stražnje crijevo, koje se kroz anus otvara u šupljinu plašta. Kanal tintarske žlijezde ulijeva se u stražnje crijevo mnogih glavonožaca, čiji sekret ima zaštitni značaj.

Nervni sistem Glavonošci su najrazvijeniji među mekušcima. Nervni gangliji formiraju veliki perifaringealni skup - mozak (slika 240), zatvoren u hrskavičnu kapsulu. Postoje dodatni ganglije. Mozak se prvenstveno sastoji od: para velikih cerebralnih ganglija koji inerviraju glavu i para visceralnih ganglija koji šalju nervne žice do unutrašnjih organa. Na stranama cerebralnih ganglija nalaze se dodatni veliki optički gangliji koji inerviraju oči. Od visceralnih ganglija dugi nervi se protežu do dva zvjezdasta palijalna ganglija, koja se razvijaju kod glavonožaca u vezi s funkcijom plašta u njihovom reaktivnom načinu kretanja. Mozak glavonožaca uključuje, pored cerebralnih i visceralnih, pedalne ganglije, koje se dijele na uparene ganglije pipaka (brahijalne) i lijevka (infidibularne). Primitivni nervni sistem, sličan skalanskom sistemu bokonervna i monoplakofora, sačuvan je samo u Nautilusu. Predstavljen je nervnim žicama koje formiraju perifaringealni prsten bez ganglija i pedalnog luka. Nervne žice su prekrivene nervne celije. Ova struktura nervnog sistema ukazuje na drevno porijeklo glavonožaca od primitivnih školjkaša.

Organi čula glavonošci su dobro razvijeni. Njihove oči, koje imaju najveća vrijednost za orijentaciju u prostoru i lov na plijen. Kod Nautilusa oči imaju jednostavnu građu u vidu duboke optičke jame (Sl. 241, A), dok su kod ostalih glavonožaca oči složene - u obliku optičkog vezikula i podsjećaju na strukturu oka u sisari. Ovo zanimljiv primjer konvergencija između beskičmenjaka i kralježnjaka. Slika 241, B prikazuje oko sipe. Gornji dio očne jabučice prekriven je rožnicom koja ima otvor u prednjoj očnoj komori. Veza prednje očne šupljine s vanjskim okruženjem štiti oči glavonožaca od djelovanja visokog pritiska on velike dubine. Šarenica formira otvor - zjenicu. Svjetlost kroz zenicu pogađa sferično sočivo koje formira epitelno tijelo - gornji sloj očne bešike. Akomodacija oka kod glavonožaca se odvija drugačije,

Rice. 240. Nervni sistem glavonožaca: 1 - mozak, 2 - optička ganglija, 3 - palijalna ganglija, 4 - crevna ganglija, 5 - nervne žice u pipcima

nego kod sisara: ne promjenom zakrivljenosti sočiva, već približavanjem ili udaljavanjem od mrežnjače (slično fokusiranju kamere). Posebni cilijarni mišići dolaze do sočiva, uzrokujući njegovo kretanje. Šupljina očne jabučice ispunjena je staklastim tijelom koje ima funkciju prelamanja svjetlosti. Dno oka je obloženo vizuelnim - retinalnim i pigmentnim - ćelijama. Ovo je retina oka. Kratak optički nerv polazi od njega do optičkog ganglija. Oči su, zajedno sa optičkim ganglijama, okružene hrskavičnom kapsulom. Dubokomorski glavonošci imaju svjetleće organe na svom tijelu, građene poput očiju.

Organi ravnoteže- statociste se nalaze u hrskavičnoj kapsuli mozga. Mirisni organi su predstavljeni mirisnim jamicama ispod očiju ili osfradijama tipičnim za mekušce u podnožju škrga - u nautilusu. Organi ukusa su koncentrisani na unutra krajevi pipaka. Hobotnice, na primjer, koriste svoje pipke da razlikuju jestive od nejestivih predmeta. Koža glavonožaca sadrži mnogo stanica koje su osjetljive na dodir i svjetlost. U potrazi za plijenom, vođeni su kombinacijom vizualnih, taktilnih i okusnih senzacija.

Respiratornog sistema koju predstavlja ctenidia. Većina modernih glavonožaca ima dva, ali Nautilus ima četiri. Nalaze se u šupljini plašta sa strane tijela. Protok vode u šupljini plašta, koji osigurava razmjenu plinova, određen je ritmičkom kontrakcijom mišića plašta i funkcijom lijevka kroz koji se voda istiskuje. Za vrijeme reaktivnog načina kretanja ubrzava se protok vode u šupljini plašta, a intenzitet disanja se povećava.

Cirkulatorni sistem glavonošci su skoro zatvoreni (Sl. 242). Zbog aktivnog kretanja imaju dobro razvijene opšte i krvni sudovi parenhimatoznost je, shodno tome, slabo izražena. Za razliku od drugih mekušaca, oni ne pate od hipokenije - slabe pokretljivosti. Brzinu kretanja krvi u njima osigurava rad dobro razvijenog srca, koji se sastoji od komore i dva (ili četiri - u Nautilusu) atrija, kao i pulsirajućih dijelova krvnih žila. Srce je okruženo velikom perikardijalnom šupljinom,

koji obavlja mnoge funkcije coeloma. Cefalična aorta se proteže naprijed od ventrikula srca, a splanhnička aorta se proteže prema nazad. Cefalična aorta se grana u arterije koje opskrbljuju krvlju glavu i pipke. Žile se protežu od splanhničke aorte do unutrašnjih organa. Krv iz glave i unutrašnje organe skuplja se u šupljoj veni, koja se nalazi uzdužno u donjem dijelu tijela. Šuplja vena je podijeljena na dvije (ili četiri kod Nautilusa) aferentne škržne žile, koje formiraju kontraktilne nastavke - škržna „srca“, koja olakšavaju cirkulaciju škrga. Aferentne škržne žile leže blizu bubrega, formirajući male slijepe invaginacije u bubrežno tkivo, što pomaže da se venska krv oslobodi od metaboličkih produkata. U škržnim kapilarama dolazi do oksidacije krvi koja zatim ulazi u eferentne škržne žile, koje se ulijevaju u pretkomoru. Dio krvi iz kapilara vena i arterija teče u male praznine i stoga cirkulatorni sistem Glavonošce treba smatrati gotovo zatvorenim. Krv glavonožaca sadrži respiratorni pigment - hemocijanin, koji uključuje bakar, pa kada se oksidira, krv postaje plava.

Ekskretorni sistem predstavljen sa dva ili četiri (u Nautilusu) bubrega. Svojim unutrašnjim krajevima otvaraju se u perikardijalnu vrećicu (perikard), a vanjskim krajevima u šupljinu plašta. Proizvodi izlučivanja ulaze u bubrege iz granijskih vena i iz opsežne perikardijalne šupljine. Osim toga, funkciju izlučivanja obavljaju perikardijalne žlijezde formirane od zida perikarda.

Reproduktivni sistem, reprodukcija i razvoj. Glavonošci su dvodomne životinje. Kod nekih vrsta, spolni dimorfizam je dobro izražen, na primjer kod Argonauta. Ženka argonauta je veća od mužjaka (Sl. 243) i tokom sezone parenja, uz pomoć posebnih žlijezda na pipcima, luči oko svog tijela tankozidnu komoru za leglo nalik pergamentu za gestaciju jaja, sličnu spiralna školjka. Mužjak argonauta je nekoliko puta manji od ženke i ima poseban izduženi spolni pipak, koji je u sezoni parenja ispunjen reproduktivnim proizvodima.

Gonade i reproduktivni kanali nisu upareni. Izuzetak je nautilus, koji ima očuvane parne kanale koji se protežu od nesparenih gonada. Kod mužjaka, sjemenovod prelazi u vrećicu spermatofora, gdje se spermatozoidi spajaju u posebne pakete - spermatofore. Kod sipe je spermatofor u obliku daske; njegova šupljina je ispunjena spermom, a izlaz je zatvoren složenim čepom. Tokom sezone parenja, mužjak sipe koristi genitalnu pipku sa krajem u obliku kašike da prenese spermatofor u šupljinu plašta ženke.

Glavonošci obično polažu jaja na dno. Neke vrste pokazuju brigu za svoje potomstvo. Tako ženka argonauta nosi jaja u leglu, a hobotnice čuvaju klapnu jaja, koja se stavljaju u zaklone od kamenja ili u pećine. Razvoj je direktan, bez metamorfoze. Iz jaja se izlegu mali, potpuno formirani glavonošci.

Moderni glavonošci pripadaju dvije podklase: podklasi Nautiloidea i podklasi Coleoidea. Izumrle podklase uključuju: podklasu Ammonoidea, podklasu Bactritoidea i podklasu Belemnoidea.

Podklasa Nautilidae

Moderni nautilidi uključuju jedan red Nautilida. Predstavlja ga samo jedan rod, Nautilus, koji uključuje samo nekoliko vrsta. Područje distribucije Nautilusa ograničeno je na tropske regije Indije i Pacific Oceans. Postoji više od 2.500 vrsta nautilidnih fosila. Ovo je drevna grupa glavonožaca, poznata još od kambrija.

Nautilidi imaju mnoge primitivne karakteristike: prisustvo vanjske višekomorne školjke, nesrasli lijevka, brojne pipke bez sisa i manifestaciju metamerije (četiri ktenidija, četiri bubrega, četiri atrija). Sličnost nautilida sa mekušcima s nižim ljuskom očituje se u građi nervnog sistema iz vrpca bez odvojenih ganglija, kao iu građi celimodukata.

Nautilus je bentopelagični glavonožac. Pluta u vodenom stupcu na "reaktivan" način, potiskujući vodu iz lijevka. Višekomorna školjka osigurava uzgon njenog tijela i potonuće na dno. Nautilus je dugo bio predmet ribolova zbog svoje prelijepe školjke od sedefa. Mnogi izuzetni komadi nakita napravljeni su od školjki nautilusa.

Podklasa Coleoidea

Coleoidea na latinskom znači "tvrd". To su mekušci s tvrdom kožom bez ljuske. Koleoidi su napredna grupa modernih glavonožaca, koja se sastoji od četiri reda, koji uključuju oko 650 vrsta.

Zajedničke karakteristike podklase su: nedostatak razvijene ljuske, spojeni lijevak, pipci sa gumenim čašicama.

Za razliku od nautilida, imaju samo dvije ktenidije, dva bubrega i dva atrija. Coleoidea ima visoko razvijen nervni sistem i čulne organe. Najveći broj Vrste karakteriziraju sljedeća tri reda.

Naručite Sipu (Sepiida). Najkarakterističniji predstavnici reda su sipa (Sepia) i Spirula (Spirula) sa rudimentima unutrašnje ljuske. Imaju 10 pipaka, od kojih su dva lovačka. To su nektobentoske životinje, ostaju pri dnu i mogu aktivno plivati.

Naručite lignje (Teuthida). Ovo uključuje mnoge komercijalne lignje: Todarodes, Loligo, itd. Lignje ponekad zadržavaju rudiment

školjke u obliku rožnate ploče ispod kože na leđima. Imaju 10 pipaka, kao i prethodni odred. To su uglavnom nektonske životinje koje aktivno plivaju u vodenom stupcu i imaju tijelo u obliku torpeda (Sl. 244).

Naručite Octopoda (Octopoda). Oni su evolucijski napredna grupa glavonožaca bez tragova školjke. Imaju osam pipaka. Spolni dimorfizam je izražen. Mužjaci razvijaju seksualni pipak - hektokotil. Ovo uključuje razne hobotnice (Sl. 245). Većina hobotnica vodi način života na dnu. Ali među njima postoje nektonski, pa čak i planktonski oblici. Red Octopoda uključuje rod Argonauta - argonaut, u kojem ženka izlučuje posebnu komoru za leglo.

Praktični značaj glavonožaca

Glavonošci su divljač. Za hranu se koristi meso sipe, lignje i hobotnice. Globalni ulov glavonožaca trenutno dostiže više od 1.600 hiljada tona. u godini. Bere se i sipa i neke hobotnice radi dobijanja tečnosti od mastila, od kojih se pravi prirodno mastilo i mastilo najvišeg kvaliteta.

Paleontologija i filogenija glavonožaca

Većina drevna grupa Glavonošci se smatraju nautilidima, čije su fosilne školjke već poznate iz kambrijskih naslaga. Primitivni nautilidi imali su nisku konusnu školjku sa samo nekoliko komora i širokim sifonom. Smatra se da su glavonošci evoluirali od drevnih puzajućih mekušaca s jednostavnim konusnim školjkama i ravnim tabanima, poput nekih fosilnih monoplakofora. Očigledno, značajna aromorfoza u nastanku glavonožaca bila je pojava prvih pregrada i komora u ljusci, što je označilo početak razvoja njihovog hidrostatskog aparata i odredilo sposobnost da lebde, odvajajući se od dna. Očigledno, formiranje lijevka i pipaka dogodilo se paralelno. Školjke drevnih nautilida bile su raznolikog oblika: duge konične i ravne, spiralno uvijene sa različiti brojevi kamere Među njima je bilo i divova do 4-5 m (Endoceras), koji su vodili bentoški način života. Nautilidi su prošli kroz nekoliko perioda procvata i opadanja u procesu istorijskog razvoja i postojali su do danas, iako ih danas predstavlja samo jedan rod, Nautilus.

U devonu se, paralelno s nautilidama, počela nalaziti posebna grupa glavonožaca - baktriti (Bactritoidea), manje veličine i manje specijalizirani od nautilida. Pretpostavlja se da ova grupa glavonožaca potječe od zajedničkih još nepoznatih predaka s nautilidama. Pokazalo se da su baktriti evolucijski obećavajuća grupa. Oni su doveli do dvije grane razvoja glavonožaca: amonite i belemnite.

Potklasa amonita (Ammonoidea) pojavila se u devonu i izumrla na kraju krede. Tokom svog vrhunca, amoniti su se uspješno takmičili s nautilidama, čiji je broj u to vrijeme bio primjetno opao. Teško nam je procijeniti prednosti unutrašnja organizacija amoniti samo iz fosilnih školjki. Ali amonitna školjka je bila savršenija,

Rice. 246. Fosilni glavonošci: A - amonit, B - belemnit

nego kod nautilida: lakši i jači. Pregrade između komora amonita nisu bile glatke, već valovite, a linije pregrada na školjki bile su cik-cak, što je povećavalo čvrstoću školjke. Amonitne školjke su bile spiralno uvijene. Češće su spiralne vijuge amonitnih školjki bile smještene u jednoj ravni, a rjeđe su imale oblik turbo-spirale (sl. 246, A). Na osnovu nekih tjelesnih otisaka fosilnih ostataka amonita, može se pretpostaviti da su imali do 10 pipaka, moguće dvije ktenidije, kljunaste čeljusti i vrećicu za mastilo. Ovo ukazuje da su amoniti očigledno prošli oligomerizaciju metamernih organa. Prema paleontologiji, amoniti su bili ekološki raznovrsniji od nautilida i uključivali su nektonske, bentoske i planktonske oblike. Većina amonita je imala male veličine, ali bilo je i divova s ​​prečnikom školjke do 2 m. Amoniti su bili među najbrojnijim morskim životinjama u mezozoiku, a njihove fosilne školjke služe kao orijentir u geologiji za određivanje starosti slojeva.

Druga grana evolucije glavonožaca, hipotetski izvedena iz baktrita, bila je predstavljena podklasom belemnita (Belemnoidea). Belemniti su se pojavili u trijasu i procvjetali Period krede i izumro je početkom kenozojske ere. Po svom izgledu već su bliži modernoj podklasi Coleoidea. Oblikom tijela podsjećaju na moderne lignje (Sl. 246, B). Međutim, belemniti su se značajno razlikovali od njih po prisutnosti teške školjke, koja je bila obrasla plaštom. Školjka belemnita je bila kupasta, višekomorna, prekrivena kožom. U geološkim naslagama sačuvani su ostaci školjki, a posebno njihovi završni prstasti rostrumi, koji se figurativno nazivaju "đavolji prsti". Belemniti su često bili veoma veliki: njihova dužina je dostizala nekoliko metara. Izumiranje amonita i belemnita vjerovatno je uzrokovano pojačanom konkurencijom sa koštane ribe. A u kenozoiku je nova grupa glavonožaca ušla u arenu života - koleoidi (podklasa Coleoidea), lišeni školjki, sa brzim reaktivnim kretanjem, sa složeno razvijenim nervnim sistemom i osjetilnim organima. Postali su "primati" mora i mogli su se ravnopravno takmičiti kao grabežljivci s ribama. Pojavila se ova grupa glavonožaca

u kredi, ali je dostigao svoj najviši vrh u Kenozojska era. Postoji razlog za vjerovanje da Coleoidea imaju zajedničko porijeklo s belemnitima.

Ekološko zračenje glavonožaca. Ekološko zračenje glavonožaca prikazano je na slici 247. Od primitivnih bentopelagičnih oblika sa školjkama sposobnih da plutaju zahvaljujući hidrostatičkom aparatu, nastalo je nekoliko puteva ekološke specijalizacije. Najstariji ekološki pravci bili su povezani sa zračenjem nautilida i amonita, koji su plivali na različitim dubinama i formirali specijalizirane oblike školjki bentopelagičnih glavonožaca. Od bentopelagijskih oblika dolazi do prijelaza u bentonektonske (kao što su belemniti). Njihova školjka postaje unutrašnja, a njena funkcija plivačkog aparata slabi. Zauzvrat razvijaju glavni pokretač - lijevak. Kasnije su nastali oblici bez školjki. Potonji podliježu brzom zračenju okoliša, formirajući nektobentoske, nektonske, bentoske i planktonske oblike.

Glavni predstavnici nektona su lignje, ali postoje i brzoplivajuće hobotnice i sipa s uskim tijelom u obliku torpeda. Sastav nektobentosa uglavnom uključuje sipu, često plivajuću

ili ležeći na dnu, do bentonektona - hobotnice koje više puze po dnu nego plivaju. Plankton uključuje kišobrane ili želatinozne hobotnice i lignje u obliku štapa.