UlazRazvoj uslovnih refleksa kod akvarijskih riba. Ponašanje i refleksi riba (2. dio) Retrospektivno istraživanje refleksne aktivnosti riba
VISOKA NERVNA AKTIVNOST LARVALNIH HORDATA I RIBA
Viša nervna aktivnost kralježnjaka odražava jedan od važnih trendova u njihovoj evoluciji – individualno poboljšanje. Ovaj trend se očituje u produžavanju očekivanog životnog vijeka, smanjenju broja potomaka, povećanju tjelesne veličine i povećanom konzervativizmu nasljednosti. Izraz iste tendencije je i činjenica da, na osnovu ograničenog broja vrsta instinkata, svaki pojedinac, kao lični životno iskustvo može formirati veći broj raznovrsnih uslovnih refleksa.
Kod nižih hordata kao što su ličinke i ciklostome, uvjetni refleksi su primitivni po prirodi. S razvojem analitičke i sintetičke aktivnosti mozga i upotrebom sve suptilnijih signala kod riba, uvjetni refleksi počinju igrati sve značajniju ulogu u njihovom ponašanju.
Uslovni refleksi larvalnih hordata
Uprkos njegovom nazadovanju nervni sistem, ascidijan može formirati uslovni zaštitni refleks zatvaranja sifona na zvučni, odnosno vibracijsko-mehanički signal.
Da bi se razvio takav refleks, preko ascidijana koji sjedi u akvariju postavljena je kapaljka. Sa svakim udarom kapi o površinu vode, ascidijan je brzo zatvarao sifone, a uz jaču iritaciju (kap koja pada sa velike visine) uvlačio ih unutra. Izvor uslovljenog signala bilo je električno zvono postavljeno na sto pored akvarijuma. Njegovo izolovano djelovanje trajalo je 5 s, a na kraju je pala kap. Nakon 20-30 kombinacija, samo zvono je već moglo izazvati zaštitne pokrete sifona.
Uklanjanje centralnog nervnog čvora uništilo je razvijeni refleks i onemogućilo stvaranje novih. Uporni pokušaji da se razviju slični uvjetni refleksi na svjetlo kod zdravih životinja bili su neuspješni. Očigledno, nedostatak reakcija na svjetlosne signale objašnjava se životnim uvjetima ascidijanaca.
U ovim eksperimentima je također otkriveno da se kao rezultat kombinacije signala s bezuslovnom reakcijom, ova potonja sve lakše izaziva bezuslovnim stimulusom. Moguće je da takvo uslovljeno povećanje ekscitabilnosti signalizirane reakcije predstavlja početni sumativni oblik privremene veze, iz koje su se potom razvile specijalizovanije.
Cyclostomes
Morska lampuga doseže metar dužine. Seksualni instinkt je tjera svakog proljeća kao i mnoge morske ribe, napuštaju morske dubine i dižu se u rijeke da se mrijeste. Međutim, inhibicija se može razviti kao odgovor na ovu instinktivnu reakciju (lamrey su prestali ulaziti u rijeke u kojima su naišli na zagađenu vodu).
Proučavani su uslovni refleksi riječne lampuge kada su pojačani električnim udarima. Svjetlosni signal (2 lampe od 100 W), kojem je nakon 5-10 s izolovanog djelovanja dodana bezuvjetna elektrokutana stimulacija od 1-2 sekunde, već nakon 3-4 kombinacije počeo je izazivati motoričku odbrambenu reakciju. Međutim, nakon 4-5 ponavljanja, uslovni refleks se smanjio i ubrzo nestao. Nakon 2-3 sata može se ponovo proizvesti. Važno je napomenuti da se istovremeno sa smanjenjem uslovljenog odbrambenog refleksa smanjila i veličina bezuslovnog. Povećan je prag elektrodermalne iritacije za pokretanje odbrambene reakcije. Moguće je da su takve promjene ovisile o traumatskoj prirodi električne stimulacije.
Kao što je gore pokazano na primjeru ascidijana, formiranje uvjetnog refleksa može se manifestirati povećanjem ekscitabilnosti signalizirane reakcije. U ovom slučaju, na primjeru lampuge, može se vidjeti kako, kada se inhibira uvjetni refleks, pobuđivač signalizirane reakcije opada. Lako formirajući uslovljeni odbrambeni refleks na svjetlost lampe, lampuge ga nisu mogle razviti na zvuk zvona. Uprkos 30–70 kombinacija zvona sa električnim udarcima, ono nikada nije postalo signal za odbrambene pokrete. Ovo ukazuje na pretežno vizuelnu orijentaciju lampuga u okruženju.
Lampura ne percipira svjetlosnu stimulaciju samo uz pomoć očiju. Čak i nakon rezanja optičkih živaca ili potpunog uklanjanja očiju, reakcija na svjetlost je ostala. Nestao je tek kada je pored oka uklonjen i parijetalni organ mozga koji ima ćelije osetljive na svetlost. Neki imaju i funkciju fotoreceptora. nervne celije diencephalon i ćelije koje se nalaze u koži blizu analne peraje.
Postigavši visoko savršenstvo u prilagođavanju vodenom načinu života, ribe su značajno proširile svoje receptorske sposobnosti, posebno zahvaljujući mehanoreceptorima organa bočne linije. Uvjetni refleksi čine bitan dio ponašanja hrskavičnih, a posebno koštanih riba.
Hrskavica riba. Nije bez razloga proždrljivost ajkule postala poslovica. Njen moćni instinkt za hranu teško je usporiti čak i uz jake bolne podražaje. Tako kitolovci tvrde da ajkula nastavlja kidati i gutati komade mesa mrtvog kita, čak i ako je u njega zabodeno koplje. Na osnovu tako izraženih bezuslovnih reakcija na hranu, morski psi u prirodnom okruženju očigledno formiraju mnoge uslovne reflekse hrane. O tome, posebno, svjedoče opisi kako brzo ajkule razvijaju reakciju da prate brodove, pa čak i doplivaju u određeno vrijeme do daske s koje se izbacuje kuhinjski otpad.
Morski psi aktivno koriste olfaktorne znakove iz hrane. Poznato je da prate ranjeni plijen prateći trag krvi. Značaj mirisa za formiranje refleksa hrane pokazao se u eksperimentima na malim Mustelus laevis, slobodno plutaju u ribnjaku. Ove su ajkule pronašle žive skrivene rakove za 10-15 minuta, a ubile i otvorile rakove za 2-5 minuta. Ako su nozdrve ajkule bile prekrivene vatom i vazelinom, ne bi mogle pronaći skrivenog raka.
Svojstva formiranja uslovnih odbrambenih refleksa u crnomorske ajkule (Squalus acanthias) proučavao koristeći gore opisanu tehniku za lampuge. Ispostavilo se da su morski psi razvili uslovni refleks na zvono nakon 5–8 kombinacija, a na lampu tek nakon 8–12 kombinacija. Razvijeni refleksi bili su vrlo nestabilni. Nisu čuvani 24 sata, a sutradan su morali biti ponovo proizvedeni, iako je za to bilo potrebno manje kombinacija nego prvog dana.
Slična svojstva formiranja uvjetnih odbrambenih refleksa otkrili su i drugi predstavnici hrskavičnih riba - raža. Ove nekretnine odražavaju njihove životne uslove. Tako je bodljikavoj bodlji, stanovniku dubokog mora, bilo potrebno 28-30 kombinacija da razvije refleks na poziv, dok je aktivan stanovnik priobalne vode Za ratu je bilo dovoljno 4-5 kombinacija. Ovi uslovni refleksi su takođe otkrili krhkost privremenih veza. Uslovni refleks koji je nastao dan ranije nestao je sutradan. Svaki put ga je trebalo obnavljati sa dvije ili tri kombinacije.
Koštana riba. Zbog ogromne raznolikosti u građi i ponašanju tijela, koštane ribe su postigli odličnu prilagodljivost raznim životnim uslovima. U ove ribe spada i mališa Mistichthus luzonensis(najmanji kralježnjak, dimenzija 12-14 mm) i džinovski "kralj haringe" (Regalecus) južna mora, dostižu 7 m dužine.
Instinkti riba su izuzetno raznoliki i specijalizovani, posebno prehrambeni i seksualni instinkti. Neke ribe, poput vegetarijanskog karaša, mirno plivaju u muljevitim barama, dok druge, poput štuke mesožderke, žive od lova. Iako većina riba oplođena jaja prepušta sudbini, neke od njih brinu o potomstvu. Tako su blenni čuvari polagali jaja dok se mladi ne izlegu. Devetokraka šipak gradi pravo gnijezdo od vlati trave, lijepeći ih svojim sluzavim izlučevinama. Nakon završetka izgradnje, mužjak tjera ženku u gnijezdo i ne pušta je dok ne položi jaja. Nakon toga zalijeva jaja sjemenom tekućinom i čuva ulaz u gnijezdo, s vremena na vrijeme provjetravajući ga posebnim pokretima prsnih peraja.
Slatkovodna riba iz porodice Cichlidae u slučaju opasnosti, izležene mlade sakrivaju u usta. Oni opisuju posebne pokrete "dozivanja" odraslih riba, kojima skupljaju mlade. Riba lumpica vodi mlađ, koji se može pričvrstiti za tijelo oca posebnim gumicama.
Upečatljiva manifestacija moći seksualnog instinkta riba su sezonske migracije. Na primjer, losos migrira iz mora u rijeke u određeno doba godine kako bi se mrijestio. Masovno ih istrebljuju životinje i ptice, mnoge ribe umiru od iscrpljenosti, ali one koje su ostale tvrdoglavo nastavljaju svojim putem. U nekontroliranoj jurnjavi ka gornjem toku rijeke, plemeniti losos, nailazeći na prepreku, skače na kamenje, razbija se u krv i ponovo juri naprijed dok je ne savlada. On skače brzacima i penje se na vodopade. Zaštitni i prehrambeni instinkti su potpuno inhibirani, sve je podređeno zadatku reprodukcije.
Odnosi riba u jatu otkrivaju određenu hijerarhiju podređenosti vođi, koja može imati različite oblike. Tako promatraju jato malabarskih zebrica, gdje vođa pliva gotovo horizontalno, što mu omogućava da prvi vidi i zgrabi insekta koji je pao na površinu vode. Preostale ribe su raspoređene po redovima i plivaju sa nagibom od 20 do 45°. Feromoni koje luče igraju važnu ulogu u ponašanju riba. Na primjer, kada je koža gudžona oštećena, toriboni - hemijski alarmni signali - ulaze u vodu. Takvu vodu je bilo dovoljno baciti u akvarij sa govecima da pobjegnu.
Uslovljeni refleksi na zvučne podražaje. Ljubitelji akvarijuma dobro znaju kako možete trenirati ribice da se skupljaju na površini vode kada im se signalizira kuckanje po zidu, ako to tapkate prije svakog hranjenja. Navodno je sličan uslovni refleks hrane odredio i ponašanje čuvene ribe manastirske bare u Kremsu (Austrija), koja je privukla pažnju turista činjenicom da su uz zvuk zvona doplivale do obale. Istraživači koji poriču da su ribe čuli tvrde da su ribe plivale samo kada su vidjele osobu kako dolazi do ribnjaka ili kada su njegovi koraci izazvali tresenje tla. Međutim, to ne isključuje učešće zvuka kao jednog od dijelova složenog stimulusa.
Pitanje sluha ribe dugo je ostalo kontroverzno, pogotovo jer ribe nemaju ni pužnicu ni glavnu membranu Cortijevog organa. Pozitivno je riješen samo objektivnom metodom uslovnih refleksa (Yu. Frolov, 1925).
Eksperimenti su rađeni na slatkovodnim (karaš, ruf) i morskim (bakalar, vahnja, gobi) ribama. U malom akvarijumu, probna riba je plivala na uzici pričvršćenoj na kapsulu za prijenos zraka. Isti konac je korišten za napajanje tijela ribe električnom strujom; drugi stup je bila metalna ploča koja je ležala na dnu. Izvor zvuka bila je telefonska slušalica. Nakon 30-40 kombinacija zvukova sa strujnim udarima, formirao se slušni uslovni zaštitni refleks. Kada je telefon uključen, riba je zaronila ne očekujući strujni udar.
Na taj način je bilo moguće razviti i uslovne reflekse na razne vrste vibracija vode i drugih signala, poput svjetlosti.
Razvijeno ojačanjem strujni udar odbrambeni refleksi su se pokazali vrlo jaki. Postojale su dugo vremena i teško ih je bilo ugasiti. Istovremeno, nije bilo moguće razviti reflekse na tragove signala. Ako je početak bezuvjetnog pojačanja zaostajao za krajem uvjetovanog signala za najmanje 1 s, refleks nije formiran. Također su otkrili da je razvoj jednog uslovnog refleksa olakšao formiranje sljedećih. Na osnovu rezultata ovih eksperimenata može se suditi o određenoj inerciji i slabosti privremenih veza, koje su, međutim, sposobne za obuku.
Nije teško razviti uslovljeni refleks hrane koji zvuči u zlatnoj ribici Orpha, prateći zvučni signal spuštanjem vrećice nasjeckanih crva u akvarij. Kod ribe Umbra limi ne samo da je formiran sličan uslovni pozitivni refleks na ton od 288 oscilacija/s, već je razvijena i diferencijacija tona od 426 oscilacija/s, što je praćeno predstavljanjem grudve filter papira navlaženog kamfor alkoholom umjesto hrana.
Da bi se u potpunosti isključilo sudjelovanje vida, razvijeni su zvučni uvjetovani refleksi na prethodno zaslijepljenim patuljastim somovima, gavicama i vijunama. Ovom metodom utvrđena je gornja granica čujnosti zvuka, koja se pokazala oko 12.000 oscilacija/s za soma, oko 6.000 za gavca i oko 2.500 za vijuna. , pokazalo se da ribe percipiraju vrlo spore (2-5 vibracija/s) pa čak i pojedinačne vibracije vode, koje ljudskom uhu nisu zvukovi. Ove spore fluktuacije mogu biti uslovljene stimulacijom refleksa hrane i može se razviti njihova diferencijacija. Presjek živaca organa bočne linije uništava reflekse na niske zvukove, donja granica čujnosti raste na 25 Hz. Shodno tome, organ bočne linije je jedinstven organ infrazvučnog sluha u ribama.
Iza U poslednje vreme prikupljene su informacije o zvukovima koje proizvode ribe. Odavno je poznato da malajski ribari zaranjaju u vodu da čuju gdje se nalazi jato ribe. „Glasovi“ riba snimaju se na magnetofon. Pokazalo se da su različiti kod različitih vrsta riba, veći kod mlađi i manji kod odraslih. Među našim crnomorskim ribama najglasnijim se pokazao rogoz. Važno je napomenuti da se kod krekelja uslovni refleks na zvuk formira nakon 3-5 kombinacija, tj. brži od ostalih riba koje su proučavane, na primjer karaša, za koji je bilo potrebno 9-15 kombinacija. Međutim, kreker razvija uslovne reflekse lošije kao odgovor na svjetlosne signale (nakon 6-18 kombinacija).
Uslovljeni refleksi na svjetlosne podražaje. Različiti uslovni refleksi zasnovani na pojačanju hranom razvijani su tokom treninga riba kako bi se proučavao njihov vid. Tako je u eksperimentima s gavicama ustanovljeno da oni dobro razlikuju svjetlosne podražaje po svjetlini, razlikuju različite nijanse sive, ribama je također bilo moguće razlikovati izvaljene figure.Štaviše, vertikalno izležavanje dobija signalnu vrijednost brže od horizontalnog. . Eksperimenti sa grgečima, čamcima i čamcima pokazali su da ribe mogu razviti diferencijaciju na osnovu oblika figura kao što su trokut i kvadrat, krug i oval. Također se pokazalo da ribe karakteriziraju vizualni kontrasti koji odražavaju induktivne pojave u moždanim dijelovima analizatora.
Ako makropode hranite ličinkama crvenih hironomida, ribe će uskoro napasti zid akvarija, kada se na staklo izvana zalijepe grudvice crvene vune, slične veličine larvi. Mikropodi nisu reagirali na zelene i bijele kvržice iste veličine. Ako ribu hranite kuglicama mrvica bijelog kruha, one počinju grabiti bijele vunene kuglice koje dolaze u vid.
Opisano je da je jednog dana koraljni grabežljivac dobio crveno obojenu srebrnu stranu zajedno s pipkom meduze. Grabežljiva riba je najprije zgrabila plijen, ali ga je, nakon što su ga spalile ubodne kapsule, odmah pustila. Nakon toga 20 dana nije jela crvenu ribu.
Posebno je mnogo istraživanja provedeno za proučavanje svojstava vida šarana. Tako se u eksperimentima razvijanja obrambenih uvjetovanih refleksa na predstavljanje linija kao signala pokazalo da ih ribe mogu razlikovati po kutu nagiba. Na osnovu ovih i drugih eksperimenata date su sugestije o mogućem mehanizmu vizualne analize kod riba pomoću detektorskih neurona. Visoka razvijenost vizualne percepcije šarana dokazuje njegova sposobnost razlikovanja boje predmeta čak iu različitim svjetlosnim uvjetima. Ovo svojstvo postojanosti percepcije ispoljavalo se i kod šarana u odnosu na oblik predmeta, na koji je reakcija ostala određena, unatoč njegovim prostornim transformacijama.
Uslovljeni olfaktorni, ukusni i temperaturni refleksi. Ribe mogu razviti olfaktorne i gustatorne uslovljene reflekse. Nakon što je gavčica neko vrijeme hranjena mesom mirisa na mošus, počela je odgovarati tipičnim odgovorom pretraživanja na prethodno ravnodušan miris mošusa. Mirisni signal može biti miris skatola ili kumarina. Signalni miris se razlikovao od onih koji nisu pojačani hranjenjem. Miris sluzi koja prekriva njihovo tijelo lako može postati pozitivan signal za gave. Moguće je da ovaj prirodni refleks objašnjava neke od društvenih ponašanja ovih riba.
Ako se kišne gliste kojima se hranjenje goveče prethodno namoče u otopini šećera, onda će nakon 12-14 dana riba napasti vatu s otopinom šećera stavljenom u akvarij. Druge slatke supstance, uključujući saharin i glicerin, izazvale su istu reakciju. Možete razviti uslovljene reflekse ukusa za gorko, slano i kiselo. Pokazalo se da je prag iritacije gorkim višim kod gave, a nižim kod slatkog nego kod ljudi. Ovi refleksi nisu ovisili o mirisnim signalima, jer su postojali i nakon uklanjanja olfaktornih režnjeva mozga.
Opisana su zapažanja koja pokazuju da je razvoj kemoreceptora kod riba povezan s traženjem i otkrivanjem hrane. Šaran može razviti instrumentalne uslovljene reflekse za regulaciju slanosti ili kiselosti vode. U ovom slučaju, motorna reakcija je dovela do dodavanja otopina određene koncentracije. U ribi Poecilia reticulata Peters je razvio uslovljene reflekse hrane na okus beta-feniletanola s razlikovanjem od kumarina.
Dobiveni su uvjerljivi dokazi da lososi, kada se približe ušću rijeke u kojoj su rođeni, koriste njuh kako bi pronašli svoje "domaće" mrijestilište. Na visoku selektivnu osjetljivost njihove kemorecepcije upućuju rezultati elektrofiziološkog eksperimenta u kojem su impulsi zabilježeni u olfaktornoj lukovici samo kada je voda iz „domaćeg” mrijestilišta prošla kroz nozdrve ribe, a izostali su ako je voda bio iz "stranog". Poznato je da se pastrmka koristi kao ispitni objekat za procjenu čistoće vode nakon tretmana.
Možete postaviti temperaturu vode u kojoj riba pliva kao uslovljeni signal hrane. Istovremeno je bilo moguće postići diferencijaciju temperaturnih stimulusa sa tačnošću od 0,4 °C. Postoji razlog za vjerovanje da prirodni temperaturni signali igraju veliku ulogu u seksualnom ponašanju riba, posebno u migracijama mrijesta.
Složeni refleksi nabavke hrane. Za bolje poređenje indikatora aktivnosti uslovnih refleksa različite vrsteživotinje koriste prirodne pokrete za nabavku hrane. Takav pokret za ribu je hvatanje perle okačenog na konac. Prvi nasumični zahvati se pojačavaju hranom i kombinuju sa slušnim ili vizuelnim signalom, na koji se formira uslovni refleks. Takav uvjetovani vidni refleks, na primjer, formiran je i ojačan kod karaša u 30-40 kombinacija. Razvijena je i diferencijacija boja i kondicionirana kočnica. Međutim, ponovljene modifikacije značenja signala pozitivnih i negativnih podražaja pokazale su se izuzetno teškim zadatkom za ribe i čak su dovele do poremećaja aktivnosti uvjetovanih refleksa.
Istraživanja ponašanja riba u labirintima pokazala su njihovu sposobnost da razviju reakciju kako bi tačno odabrali pravi put.
Da, ribe koje vole tamu Tundulus nakon 12–16 pokušaja tokom dva dana, počela je plivati kroz otvore paravana, ne zalazeći u slijepe ulice, pravo u ugao gdje je čekala hrana. U sličnim eksperimentima sa zlatnim ribicama, vrijeme potrebno za pronalaženje izlaza iz lavirinta tijekom 36 pokušaja smanjilo se sa 105 na 5 minuta. Nakon 2 sedmice pauze u radu, stečena vještina se neznatno promijenila. Međutim, riba se nije mogla nositi sa složenijim labirintima, poput onih koji se koriste za pacove, uprkos stotinama pokusa.
Predatorske ribe mogu razviti uslovno refleksno potiskivanje lovačkog instinkta.
Ako u akvariju sa štukom postavite karasa iza staklene pregrade, štuka će odmah navaliti na njega. Međutim, nakon što nekoliko puta udari staklo glavom, napadi prestaju. Nakon nekoliko dana, štuka više ne pokušava da zgrabi karasa. Prirodni refleks hrane je potpuno ugašen. Zatim se pregrada uklanja, a karas može plivati pored štuke. Sličan eksperiment izveden je s grabežljivim smuđevima i gavicama. Predatori i njihov uobičajeni plijen živjeli su mirno zajedno.
Još jedan primjer uvjetovane refleksne transformacije instinktivnog ponašanja pokazao je eksperiment s ciklidnim ribama, čija su jaja pri prvom mrijestu zamijenjena ikrima strane vrste. Kada su se izlegle mlade, ribe su počele da se brinu o njima i da ih štite, a kada su pri sledećem mrijestu izlegle mlade svoje vrste, oterale su ih kao strance. Tako su se razvijeni uslovni refleksi pokazali vrlo konzervativnim. Na osnovu pojačanja hranom i odbrambenih reakcija, ribe su razvile različite motoričke uslovne reflekse. Na primjer, zlatna ribica je naučena da pliva kroz prsten i pravi "mrtve petlje", a sjajna betta riba, naviknuta da prolazi kroz rupu u prepreci, počela je da skače u nju čak i kada je bila podignuta iznad vode.
Ponašanje riba, njihovi bezuslovni i uslovni refleksi u velikoj meri su determinisani faktori životne sredine stanište, što ostavlja traga na razvoj nervnog sistema i formiranje njegovih svojstava.
Razvoj odbrambenih uslovnih refleksa kod mlađi. Regulacija riječnih tokova, izgradnja hidroelektrana i melioracioni sistemi, u manjoj ili većoj mjeri, otežavaju put riba do prirodnih mrijestilišta. Stoga, sve više ekonomski značaj stječe umjetni uzgoj ribe.
Svake godine, milijarde mlađi, koje se uzgajaju u ribnjacima, puštaju se u jezera, rijeke i mora. Ali samo mali dio njih doživi ribolovnu dob. Odgajani u veštačkim uslovima, često se ispostavi da su slabo prilagođeni životu u divljini. Posebno, mladice koje nemaju životno iskustvo u razvijanju obrambenih reakcija lako postaju plijen riba grabežljivaca, od kojih ni ne pokušavaju pobjeći. Kako bi se povećala stopa preživljavanja mlađi koju puštaju mrijestilišta, poduzeti su eksperimenti da se u njima umjetno razvijaju zaštitni uvjetni refleksi na približavanje riba grabežljivaca.
U preliminarnim testovima proučavana su svojstva formiranja takvih refleksa na vizualne, slušne i vibracione signale. Ako se metalne sjajne ploče u obliku tijela grabežljive pčelarice stave među mlade žohara i kroz te ploče prođe struja, tada mladi počinju izbjegavati ove figure čak i u odsustvu struje. Refleks se razvija veoma brzo (slika 84).
Rice. 84. Razvijanje uslovljenog odbrambenog refleksa u mlađi žohara da izgleda kao model ribe grabežljivca 1 sat (prema G.V. Popovu):
1 - mladica stara 35 dana, 2 - 55 dana
Da bismo procijenili koliko razvoj vještačkih odbrambenih refleksa može povećati stopu preživljavanja mladunaca, uporedili smo stopu kojom je grabežljivac konzumirao mlade koji su prošli obuku i mlade koji nisu imali takvu obuku.
U tu svrhu u ribnjak su postavljeni kavezi. U svaki kavez stavljena je jedna riba grabežljivac, klen i tačno izbrojan broj riblje mlađi. Nakon 1 ili 2 dana izbrojali smo koliko je mlađi ostalo živo, a koliko je pojeo grabežljivac. Ispostavilo se da je od mlađi koja nije razvila odbrambene reflekse, skoro polovina umrla u toku prvog dana. Važno je napomenuti da drugi dan praktično malo dodaje u tom pogledu. Moglo bi se pomisliti da preživjela mladež uspijeva formirati prirodne uvjetovane obrambene reflekse i uspješno pobjeći od potjere za grabežljivcem. Zaista, ako se uzmu u posebne eksperimente nakon takve prirodne pripreme, postotak smrti ispada ili relativno mali ili čak nula.
Mladoženja s umjetno razvijenim uvjetovanim odbrambenim refleksima i na pogled na lik grabežljive ribe i na drhtanje vode, simulirajući njezino kretanje, najmanje su patili od klena. U većini eksperimenata, grabežljivac nije uspio uhvatiti nijednu od njih čak ni u roku od dva dana.
Jednostavna tehnika nedavno razvijena za usađivanje zaštitnih refleksa kod komercijalnih riba tokom njihovog uzgoja može donijeti značajne praktične koristi za uzgoj ribe.
Iz knjige Reakcije i ponašanje pasa u ekstremnim uslovima autor Gerd Marija AleksandrovnaPovećana nervna aktivnost 20-25 dana prije početka eksperimenata pokušano je okarakterisati glavne karakteristike nervnih procesa svakog pokusnog psa, za koje su ispitivanja obavljena pomoću testova detaljno opisanih na str. 90 ove knjige. Zahvaljujući
Iz knjige Osnovi fiziologije više nervne aktivnosti autor Kogan Aleksandar BorisovičPoglavlje 7 ANALITIČKO-SINTETIČKA AKTIVNOST MOZGA Sva viša nervna aktivnost sastoji se od kontinuirane analize - podjele nadražaja iz okolnog svijeta na njihove sve jednostavnije elemente, i sinteze - obrnutog spajanja ovih elemenata u holističku percepciju.
Iz knjige Kratka istorija biologije [od alhemije do genetike] autor Isaac Asimov Iz knjige Homeopatski tretman mačke i psi od Hamiltona DonaPoglavlje 13. VIŠA NERVNA AKTIVNOST AMFIBIDA, GMIZAVA I PTICA Savremeni potomci prvih stanovnika kopna zadržali su u svojoj organizaciji i ponašanju mnoge tragove sloma koji je pratio pojavu životinja iz vodeni element. To se može vidjeti, na primjer, kada
Iz knjige Biologija [ Kompletan vodič pripremiti se za Jedinstveni državni ispit] autor Lerner Georgij IsaakovičPoglavlje 14. VIŠA NERVNA AKTIVNOST GLODARA I PAPIRANJA Nakon katastrofalnog završetka ere hladnokrvnih divova koji se nisu uspjeli prilagoditi novim životnim uslovima, toplokrvni sisari su zauzeli dominantnu poziciju u životinjskom svijetu. Visoki nivo razmjena
Iz knjige Osnovi psihofiziologije autor Alexandrov YuriPoglavlje 15. VIŠA NERVNA AKTIVNOST PREDATORA U životu grabežljivaca, adaptivni značaj više nervne aktivnosti posebno se jasno manifestuje u žestokoj borbi za egzistenciju. Pored kontinuiranog razvoja novih uslovnih refleksa zaštite od jačih neprijatelja,
Iz knjige Embrioni, geni i evolucija autor Raff Rudolf APoglavlje 16 VIŠA NERVNA AKTIVNOST MAJMUNA Proučavanje više nervne aktivnosti majmuna je od posebnog interesa iz dva razloga. Prvo, majmuni su mentalno najrazvijenije životinje, a drugo, oni su najbliži predstavnici ljudima
Iz knjige Porijeklo mozga autor Saveljev Sergej VjačeslavovičPoglavlje 17 NAJVEĆA NERVNA AKTIVNOST LJUDI Život na svakom koraku pokazuje nemjerljivu superiornost ljudskog uma nad primitivnim sposobnosti razmišljanjaživotinje. Ogroman jaz između mentalnog života čovjeka i životinja dugo je služio kao razlog
Iz knjige autoraPoglavlje 10 Hipnoza nervnog sistema Druga vrsta bolesti koja ne potpada pod Pasteurovu teoriju su bolesti nervnog sistema. Takve bolesti su zbunjivale i plašile čovečanstvo od pamtivijeka. Hipokrat im je pristupio racionalno, ali većina
Iz knjige autoraPoglavlje XIII Funkcije nervnog sistema Nervni sistem živih bića ima dve glavne funkcije. Prvi je čulna percepcija, kroz koju opažamo i shvaćamo svijet oko sebe. Duž centripetalnih senzornih nerava impulsi iz svih pet organa
Iz knjige autora Iz knjige autora§ 25. Teorije o poreklu hordata Postoji nekoliko gledišta o poreklu hordata, koja se razlikuju kako u pristupu rešavanju problema, tako i po životinjama koje su izabrane kao predstavnici grupa predaka. Najpoznatije hipoteze o porijeklu hordata
Iz knjige autora§ 26. Poreklo nervnog sistema hordata Najčešćim hipotezama o poreklu ne može se objasniti pojava jedne od glavnih karakteristika hordata - tubularnog nervnog sistema, koji se nalazi na leđnoj strani tela. Hteo bih da koristim
Istraživački refleks ili refleks “Šta je ovo?” također pomaže životinjama da izbjegnu opasnost.
Šta je njegova suština?
Svaka životinja, našla se u nepoznatom okruženju ili ugleda nepoznati predmet, pažljivo gleda, osluškuje i njuši, pokušavajući utvrditi da li je u opasnosti. Ali bez približavanja nepoznatom objektu, nećete znati šta možete očekivati od njega. A životinja, savladavajući strah, pokušava shvatiti situaciju.
Upravo uzimajući u obzir ovaj životinjski instinkt, Main-Read je u jednom od svojih romana govorio o sljedećem slučaju. Lovcu je ponestajalo hrane, a imao je još dug put preko prerija. U zoru je uočio krdo antilopa. Kako se približiti budnim životinjama ako u blizini nema ni jednog skloništa? I lovac je našao izlaz. Približavajući se antilopama na tolikoj udaljenosti da su ga primijetile, spustio se na ruke i nogama počeo praviti zamršene piruete u zraku. Ovaj neobičan prizor privukao je pažnju životinja, a antilope su počele polako da se približavaju lovcu. Kada su bili na udaljenosti od pucnjave, lovac je skočio, zgrabio pištolj sa zemlje i ustrijelio najbližu antilopu.
Ribe rade isto. Svaki pecaroš morao je paziti kako riba mnogo manja od samog mamca juri za žlicom. Ovo je manifestacija istraživačkog refleksa. Možda je tako. gomilanje ribe u blizini električne sijalice spuštene pod vodu takođe je manifestacija ovog instinkta.
Moguće je da se približavanje zvuka mnogih riba objašnjava ne hranom, već i istraživačkim refleksom, koji se, nakon što riba otkrije plijen, pretvara u hranu.
Instinkti ne ostaju uvijek konstantni. Očigledno, losos se jednom mrestio u okeanu. Ali bilo je manje neprijatelja u rijekama, više povoljnim uslovima za sazrevanje jaja, a instinkt se promenio - losos je počeo da polaže jaja u brzim rekama.
Ladoška pastrmka, poput lososa, ulazi u rijeke da se mrijesti. U isto vrijeme, uvijek se diže uzvodno. Ali ladoška pastrmka, aklimatizovana u jezeru Yanis-Yarvi, spušta se da se mrijesti u rijeku Yanis-Yoki, koja teče iz jezera. Instinkt se promijenio jer se u jezero Janis-Jarvi ne ulijeva nijedna rijeka sa odgovarajućim mrestilištima za jezersku pastrmku.
Ne tako davno, riba iz Finskog zaljeva podigla se na mrijest u rijeku Narovu i nakon mrijesta vratila se u zaljev. Nakon izgradnje brane na Narovoj, dio stada Syrtija je odsječen od zaliva. Sada se sirovina navikla na nove uvjete, živi i razmnožava se u rijekama Narova, Velikaya i Peipsi jezero.
Međutim, instinkti se ne mijenjaju uvijek kada se promijene uslovi života. Na primjer, izgradnja elektrane na rijeci Volhov zatvorila je put bijelim ribama do njihovih omiljenih mrijestilišta i dovela do njihovog gotovo potpunog izumiranja.
Akcije ove životinje, objašnjene stečenim iskustvom, I. P. Pavlov pripisuje aktivnosti uslovljenog refleksa. Ispostavilo se da, unatoč primitivnoj strukturi mozga u ribama, vrlo brzo razvijaju uvjetne reflekse. Naučnici su uradili mnogo zanimljivih eksperimenata sa ribama. Lako ih je replicirati za svakoga ko ima akvarij.
Okačite crvenu perlu na konac u akvarijumu - i riba će je sigurno "probati". U isto vrijeme bacite ribu omiljenu hranu u krmeni ugao. Ponovite eksperiment nekoliko puta i nakon nekog vremena riba će, povlačeći zrno, pojuriti u krmeni kut, čak i ako im se ne ponudi hrana. Zamijenite crvenu perlu zelenom, ali nemojte hraniti ribu. Riba ga neće dirati. Ali možete preobučiti ribu - natjerajte ih da zgrabe zelenu perlu i odbiju crvenu.
Izrežite dva trougla od kartona, jedan veliki i jedan mali. Dok hranite ribu, nanesite jedan trokut na čašu, a nakon hranjenja drugi. Nakon nekog vremena, riba će se približiti trokutu iste veličine koji je nanesen na staklo tijekom hranjenja; prići će čak i ako im ne daju hranu, ali neće obraćati pažnju na drugu. Trokuti se mogu zamijeniti slovima abecede, a ribe će ih uskoro naučiti razlikovati.
Ili još jedan primjer. Među srebrnim stranama, uglavnom žive u tropske vode, postoje ribe obojene jarko crvenom bojom i gotovo bezbojne. Dakle, komadići pipaka morske anemone stavljeni su u usta crvenih riba i stavljeni su u akvarij sa ribama grabežljivicama. Nakon što su grabežljivci probali srebrne strane s pipcima morske anemone, izgubili su svaki interes za njih. Crvene ribice puštene u akvarijum nekoliko dana kasnije, bez “punjenja”, dugo su ostajale netaknute, dok su neobojene srebrne strane odmah pojedene.
Uslovljeni refleks kod riba može se razviti i na zvuk. Ako ribu hranite pozivom, onda će uskoro doći na poziv čak i u nedostatku hrane. Štoviše, eksperimenti su pokazali da ribe mogu razviti uvjetne reflekse na zvukove različite visine. Kaliht som se hranio jednim tonom zvuka, a drugim udarao štapom po nosu. Nakon nekog vremena, som je doplivao kada je čuo prvi ton, a kada je čuo drugi ton, pojurio je za petama i sakrio se u krajnji kut akvarija.
Sljedeće iskustvo jasno ilustruje važnost stečenih vještina: akvarij sa štukom pregrađen je staklom, a živa riba je puštena u pregrađeni dio. Štuka je odmah pojurila prema ribi, ali je nakon nekoliko udarca u staklo prekinula svoje neuspješne pokušaje. Kada je čaša izvađena, štuka, poučena "gorkim iskustvom", više nije pokušavala da zgrabi ribu.
Riba koja je zakačena ili zgrabila nejestivu kašiku pažljivo uzima mamac. Zato u udaljenim akumulacijama, gdje riba “ne poznaje” osobu i štap za pecanje, hrabrije hvata mamac nego u akumulacijama koje često posjećuju ribolovci. Iz istog razloga, gdje ima mnogo podvodnih lovaca, teško je prići ribi hicem iz harpuna.
Budući da je opreznost riba povezana sa stečenim iskustvom, prirodno je da što je riba starija, to je sumnjivija prema svim vrstama nepoznatih predmeta. Gledajte jatu plivanja klena u blizini uporišta mosta. Mali klenovi ostaju bliže površini, a dublje su vidljive tamne siluete velikih riba u obliku cigare. Bacite skakavca u vodu - prskanje - i on nestaje u ustima jednog od velikih klenova. Sada probušite skakavca slamkom i ponovo ga bacite u vodu; veliki klen će doplivati, ali neće uzeti mamac, a samo će mali petljati sa skakavcem sa slamkom koja viri.
Da bi riba postala oprezna s grubim hvataljkama, ne mora se nužno uloviti. Oštri zabačaji jedne ukačene ribe mogu dugo uplašiti i upozoriti cijelo jato, uzrokujući sumnjičav stav prema predloženom mamcu.
Ponekad ribe koriste iskustvo koje je stekao njihov susjed. S tim u vezi, karakteristično je ponašanje jata deverike okružene plivaricama. Prvo, pronalazeći se u tonu, ribe jure na sve strane. Ali čim se jedan od njih, koristeći neravnine dna, provuče ispod tetive, cijelo jato odmah pojuri za njom.
Sada je jasno i ponašanje "lukavog" smuđa, koji mlaznicom tjera druge od udice. Očito se već navukao i pazi da ne uhvati mamac, a drugi slijede njegov primjer.
Posmatranja riba u akvariju potvrdila su da ribe zaista usvajaju iskustvo svog susjeda. Izveden je sljedeći eksperiment. Akvarij je bio podijeljen na pola staklenom pregradom, a u jednu polovinu posađeno je nekoliko verhovka. U uglu akvarijuma je upaljeno crveno svetlo koje je privlačilo ribu. Prilikom približavanja sijalici zadobili su strujni udar i pobjegli. Nakon nekoliko eksperimenata, riba se raspršila čim je crveno svjetlo zabljesnulo. Zatim su u drugi dio akvarija postavljene druge aerie verhovke. Kada se upalila sijalica, novoposađene ribe su, po uzoru na komšije, takođe pobegle od crvenog svetla, iako prethodno nisu doživele strujni udar. Nakon deset eksperimenata, prva serija riba je puštena, ali su preostale zadržale negativan refleks na crveno svjetlo.
Tipično, uvjetni refleksi kod riba ne traju dugo i ubrzo zaborave ono što su naučili. Međutim, ako se uvjeti pod kojima je refleks nastao ponavljaju iz generacije u generaciju, on može postati urođen. .
Pogledajte kako teleskop pluta u akvariju. Uvijek se okreće u nekom smjeru, pokušavajući plivati u krug. Njegova sklonost "kružnom plivanju" pojavila se zato što su u Kini, rodnom mjestu teleskopa, mnoge generacije ovih riba držane u vaznim akvarijumima.
U većini rijeka, klen se hrani crvima, insektima i njihovim larvama, biljkama, male ribe. Ali svaka vrsta otpada od hrane završava u Nevi, a klen je tamo postao gotovo svejed. Ovdje se hvata štapom za pecanje, stavljajući komad kobasice, sira ili čak haringe na udicu. U rijekama koje se nalaze daleko od velikih gradova, klen neće dotaknuti takav mamac. Dakle, promjena uvjeta ishrane dovela je do transformacije privremenog refleksa hrane u trajni.
Kao što vidimo, "inteligencija", "genijalnost" i "lukavost" riba objašnjavaju se urođenim instinktom i iskustvom stečenim tokom života.
V. Sabunaev, "Zabavna ihtiologija"
Pitanja o osjetljivosti riba, njihovim ponašajnim reakcijama na ulov, bolu i stresu stalno se postavljaju u znanstvenim specijaliziranim publikacijama. Časopisi za ribolovce amatere ne zaboravljaju na ovu temu. Istina, u većini slučajeva publikacije ističu lične izmišljotine o ponašanju određene vrste riba u stresnim situacijama za njih.
Ovaj članak nastavlja na temu koju je autor pokrenuo u prošlom broju časopisa (br. 1, 2004.)
Jesu li ribe primitivne?
Prije kasno XIX stoljeća, ribari, pa čak i mnogi biolozi bili su čvrsto uvjereni da su ribe vrlo primitivna, glupa stvorenja koja nemaju ne samo sluh, dodir, već čak ni razvijeno pamćenje.
Unatoč objavljivanju materijala koji pobijaju ovu tačku gledišta (Parker, 1904 - o prisutnosti sluha u ribama; Tsenek, 1903 - zapažanja reakcije ribe na zvuk), čak i 1940-ih, neki znanstvenici su se pridržavali starih stavova.
Danas je dobro poznata činjenica da su ribe, kao i drugi kralježnjaci, savršeno orijentirane u prostoru i primaju informacije o svom okruženju. vodena sredina koristeći organe vida, sluha, dodira, mirisa, ukusa. Štaviše, na mnogo načina senzorni organi „primitivnih riba“ mogu se takmičiti čak i sa senzornim sistemima viših kralježnjaka i sisara. Na primjer, u smislu osjetljivosti na zvukove u rasponu od 500 do 1000 Hz, sluh riba nije inferiorniji od sluha životinja, a sposobnost detekcije elektromagnetskih vibracija, pa čak i korištenje njihovih elektroreceptorskih stanica i organa za komunikaciju i razmjenu informacija je generalno jedinstvena sposobnost neke ribe! A „talent“ mnogih vrsta riba, uključujući i stanovnike Dnjepra, da određuju kvalitet hrane zahvaljujući... da riba dodiruje prehrambeni predmet škržnim poklopcem, perajama, pa čak i repnim perajama?!
Drugim riječima, danas nitko, posebno iskusni ribolovci amateri, ne može nazvati predstavnike plemena riba "glupima" i "primitivnim" stvorenjima.
Popularno o nervnom sistemu riba
Proučavanje fiziologije riba i karakteristika njihovog nervnog sistema i ponašanja u prirodnim i laboratorijskim uslovima provodi se dugo vremena. Prve velike studije čula mirisa kod riba, na primjer, provedene su u Rusiji 1870-ih.
Mozak ribe je obično vrlo mali (kod štuke masa mozga je 300 puta manja od tjelesne težine) i strukturiran je primitivno: korteks prednjeg mozga, koji služi kao asocijativni centar kod viših kralježnjaka, koštane ribe potpuno nerazvijen. U strukturi mozga ribe uočava se potpuna odvojenost moždanih centara različitih analizatora: mirisni centar je prednji mozak, vizuelni - prosjek, centar za analizu i obradu zvučnih nadražaja koje percipira bočna linija, - mali mozak. Informacije koje primaju različiti analizatori ribe u isto vrijeme ne mogu se sveobuhvatno obraditi, tako da ribe ne mogu „razmišljati i upoređivati“, a još manje „razmišljati“ asocijativno.
Međutim, mnogi naučnici vjeruju da koštane ribe ( koji obuhvataju skoro sve naše stanovnike svježa voda - R.N. ) imati memorija- sposobnost za maštovite i emocionalne „psiho-nervne“ aktivnosti (iako u najrudimentarnijem obliku).
Ribe, kao i drugi kičmenjaci, zbog prisustva kožnih receptora mogu percipirati različite senzacije: temperaturu, bol, taktilne (dodir). Generalno, stanovnici kraljevstva Neptuna su šampioni u broju jedinstvenih hemijskih receptora koje imaju - ukus bubreg Ovi receptori su završeci lica ( prisutni u koži i na antenama), glosofaringealni ( u usnoj duplji i jednjaku), lutanje ( u ustima na škrgama), trigeminalni nervi. Od jednjaka do usana, cijela usna šupljina je bukvalno posuta okusnim pupoljcima. Kod mnogih riba nalaze se na antenama, usnama, glavi, perajama i rasuti su po cijelom tijelu. Okusni pupoljci obavještavaju vlasnika o svim tvarima otopljenim u vodi. Ribe mogu osjetiti okus čak i na onim dijelovima tijela gdje nema okusnih pupoljaka - uz pomoć... svoje kože.
Inače, zahvaljujući radu Coppania i Weissa (1922), pokazalo se da slatkovodne ribe(zlatni šaran) moguća je regeneracija oštećene ili čak izrezane kičmene moždine uz potpunu obnovu prethodno izgubljenih funkcija.
Ljudska aktivnost i uslovni refleksi riba
Oni igraju vrlo važnu, gotovo dominantnu, ulogu u životu riba. nasledna I nenasljedna ponašanja reakcije. Nasljedne uključuju, na primjer, obaveznu orijentaciju riba glavom prema struji i njihovo kretanje protiv struje. Od nenasljednih su zanimljivi uslovno I bezuslovnih refleksa.
Tokom svog života svaka riba stječe iskustvo i „uči“. Promjena njenog ponašanja u novim uvjetima, razvijanje drugačije reakcije je formiranje takozvanog uvjetnog refleksa. Na primjer, utvrđeno je da su ove slatkovodne ribe pri eksperimentalnom hvatanju ruža, klena i deverike štapom za pecanje razvile uvjetovani obrambeni refleks kao rezultat 1-3 promatranja hvatanja kolega iz jata. Zanimljiva činjenica: dokazano je da čak i ako ista deverika ne naiđe na ribolovnu opremu u narednih, recimo, 3-5 godina svog života, razvijeni uslovni refleks (hvatanje braće) neće biti zaboravljen, ali samo će biti usporen. Vidjevši kako pjegavi momak "lebdi" na površinu vode, iskusna deverika će se odmah sjetiti šta da radi u ovom slučaju - bježi! Štaviše, da bi se dezinhibirao uslovni odbrambeni refleks, dovoljan je samo jedan pogled, a ne 1-3!..
Može se navesti ogroman broj primjera kada su ribe uočile stvaranje novih uvjetnih refleksa u odnosu na ljudska aktivnost. Primijećeno je da su zbog razvoja podvodnog lova mnoge velike ribe precizno naučile daljinu gađanja podvodnog pištolja i ne dopuštaju podvodnom plivaču da im priđe bliže od ove udaljenosti. O tome je prvi pisao J.-I. Cousteau i F. Dumas u knjizi “U svijetu tišine” (1956) i D. Oldridge u “Podvodnom lovu” (1960).
Mnogi ribari vrlo dobro znaju da ribe vrlo brzo razvijaju obrambene reflekse na udicu, na zamah štapom, na ribolovca koji hoda obalom ili u čamcu, na užad, na mamac. Ribe grabljivice precizno prepoznaju mnoge vrste spinera i "naučile su napamet" njihove vibracije i vibracije. Naravno, što je riba veća i starija, to je nakupila više uvjetovanih refleksa (čitaj iskustva) i teže ju je uhvatiti „starom“ opremom. Promjene u tehnikama ribolova i rasponu korištenih mamaca dramatično povećavaju ulov ribara na neko vrijeme, ali s vremenom (često čak i unutar jedne sezone) ista štuka ili smuđ “savladava” sve nove artikle i stavlja ih na svoju “crnu listu”. ”
Da li ribe osjećaju bol?
Svaki iskusni ribar koji lovi različite ribe iz akumulacije već u fazi udisanja može reći s kojim će stanovnikom podvodnog carstva morati imati posla. Snažni trzaji i očajnički otpor štuke, snažan "pritisak" na dno soma, praktično odsustvo otpora smuđa i deverike - ovo Vizitke“Ponašanje riba se odmah utvrđuje. Među ljubiteljima ribolova postoji mišljenje da snaga i trajanje borbe ribe direktno ovisi o njezinoj osjetljivosti i stupnju organizacije njenog nervnog sistema. Odnosno, podrazumijeva se da među našim slatkovodnim ribama postoje vrste koje su više organizirane i „nervozno-senzulnije“, a da postoje i „grube“ i neosjetljive ribe.
Ovo gledište je previše direktno i u suštini netačno. Da bismo sa sigurnošću saznali da li naši stanovnici akumulacija osjećaju bol i kako točno, okrenimo se bogatom znanstvenom iskustvu, tim više što je specijalizirana „ihtiološka“ literatura dala detaljne opise osobina fiziologije i ekologije riba od 19. stoljeća.
INSERT. Bol je psihofiziološka reakcija tijela koja se javlja kada su osjetljivi nervni završeci ugrađeni u organe i tkiva jako iritirani.
TSB, 1982
Za razliku od većine kralježnjaka, ribe ne mogu prenijeti bol vriskom ili stenjanjem. O osjećaju bola ribe možemo suditi samo po zaštitnim reakcijama njenog tijela (uključujući i njeno karakteristično ponašanje). R. Gopher je još 1910. ustanovio da štuka u mirovanju, kada veštački iritira kožu (bocka), pomera rep. Koristeći ovu metodu, naučnik je pokazao da se "bolne tačke" ribe nalaze po celoj površini tela, ali su najgušće smeštene na glavi.
Danas je poznato da zbog nizak nivo razvoj nervnog sistema, osetljivost na bol kod riba je niska. Iako, nesumnjivo, ulovljena riba osjeća bol ( zapamtite bogatu inervaciju glave i usne duplje ribe, okusne pupoljke!). Ako je udica ribi probila škrge, jednjak ili periorbitalnu regiju, njezina će bol u ovom slučaju biti jača nego da je udica probila gornju/donju vilicu ili se zakačila za kožu.
INSERT. Ponašanje ribe na udici ne ovisi o osjetljivosti na bol određene osobe, već o njenoj individualnoj reakciji na stres.
Poznato je da bolna osjetljivost riba jako ovisi o temperaturi vode: kod štuke je brzina nervnih impulsa na 5ºC bila 3-4 puta manja od brzine ekscitacije na 20ºC. Drugim riječima, riba ulovljena ljeti je 3-4 puta bolesnija nego zimi.
Naučnici su uvjereni da je žestok otpor štuke ili pasivnost smuđa i deverike na udici tokom ribolova samo u maloj mjeri posljedica boli. Dokazano je da reakcija određene vrste ribe na ulov više ovisi o ozbiljnosti stresa koju riba doživljava.
Ribolov kao smrtonosni stresor za ribe
Za sve ribe, proces hvatanja od strane ribolovca i iskrcavanja je izuzetno stresan, ponekad premašujući stres bijega od grabežljivca. Za ribolovce koji se pridržavaju principa uhvati-pusti, bit će važno znati sljedeće.
Stresne reakcije u tijelu kralježnjaka uzrokovane su kateholamini(adrenalin i norepinefrin) i kortizol, koji rade u dva različita, ali preklapajuća vremenska perioda (Smith, 1986). Promjene u tijelu ribe uzrokovane oslobađanjem adrenalina i norepinefrina nastaju za manje od 1 sekunde i traju od nekoliko minuta do sati. Kortizol uzrokuje promjene koje počinju za manje od 1 sata, a ponekad traju sedmicama ili čak mjesecima!
Ako je stres na ribu dugotrajan (primjerice, tokom dugotrajnog ribolova) ili vrlo intenzivan (jaki strah ribe, pogoršan bolom i, na primjer, podizanjem sa velike dubine), u većini slučajeva ulovljena riba je osuđena na propast. . Ona će sigurno umrijeti u roku od 24 sata, čak i ako bude puštena. Ovu izjavu su više puta dokazali ihtiološki istraživači u prirodni uslovi(vidi “Moderni ribolov”, br. 1, 2004) i eksperimentalno.
U 1930-1940-im godinama. Homer Smith je primijetio smrtonosnu reakciju na stres morske udice kada je uhvaćena i stavljena u akvarij. Uplašena riba naglo je pojačala izlučivanje vode iz organizma putem mokraće, te je nakon 12-22 sata uginula...od dehidracije. Ribe su uginule mnogo brže ako su bile ozlijeđene.
Nekoliko decenija kasnije, riba iz američkih ribnjaka podvrgnuta je rigoroznim fiziološkim studijama. Stres ribe ulovljene tijekom planiranih aktivnosti (transplantacija uzgajivača i sl.) nastao je zbog povećane aktivnosti ribe pri progonu plivaricama, pokušaja bijega iz nje i kratkotrajnog izlaganja zraku. Ulovljene ribe su dobile hipoksiju (gladovanje kisikom), a ako su i doživjele gubitak krljušti, posljedice su u većini slučajeva bile fatalne.
Druga zapažanja (potočne pastrmke) su pokazala da ako riba izgubi više od 30% svoje ljuske kada je uhvaćena, ona ugine već prvog dana. Kod riba koje su izgubile dio krljušti, aktivnost plivanja je izblijedila, pojedinci su izgubili do 20% svoje tjelesne težine, a ribe su tiho uginule u stanju blage paralize (Smith, 1986).
Neki istraživači (Wydowski et al., 1976.) su primijetili da je riba bila izložena manjem stresu prilikom hvatanja pastrmke užetom nego kada je izgubila ljusku. Reakcija na stres bila je intenzivnija pri visokim temperaturama vode i kod većih osoba.
Dakle, radoznali i znanstveno “pamet” ribar, poznavajući posebnosti nervnog uređenja naših slatkovodnih riba i mogućnost sticanja uslovnih refleksa, sposobnost učenja, njihov odnos prema stresnim situacijama, uvijek može planirati svoj odmor na vodi i izgraditi odnose sa stanovnicima Neptunovog kraljevstva.
Iskreno se nadam i da će ova publikacija pomoći mnogim ribolovcima da efikasno koriste pravila fer-pleja – princip “uhvati i pusti”...
III. Primjeri motoričkih refleksa.
1. Mišićni refleksi istezanja i kočenja.
Uzmite u obzir refleks istezanja mišića. Dizajniran je da reguliše položaj udova, obezbedi stacionarni položaj tela i podupire telo dok stoji, leži ili sedi. Ovaj refleks održava konstantnost dužine mišića. Istezanje mišića izaziva aktivaciju mišićnih vretena i kontrakciju, odnosno skraćivanje mišića koje se suprotstavlja njegovom istezanju. Na primjer, kada osoba sjedi, trbušni mišići se istežu i njihov tonus se povećava, suprotstavljajući se fleksiji leđa. Suprotno tome, prevelika kontrakcija mišića slabi stimulaciju njegovih receptora za istezanje, tonus mišića slabi
Razmotrimo prolaz nervnog impulsa duž refleksnog luka. Odmah treba napomenuti da je refleks istezanja mišića jedan od najjednostavnijih refleksa. Prolazi direktno od senzornog neurona do motornog neurona (slika 1). Signal (iritacija) dolazi od mišića do receptora. Impuls putuje duž dendrita senzornog neurona do kičmene moždine i tamo najkraćim putem do motornog neurona somatskog nervnog sistema, a zatim duž aksona motornog neurona impuls stiže do efektora (mišića). Tako se izvodi refleks istezanja mišića.
Fig.1. 1 – mišić; 2 – mišićni receptori; 3 – senzorni neuron; 4 – motorni neuron; 5 – efektor.
Drugi primjer motoričkog refleksa je refleks inhibicije. Javlja se kao odgovor na djelovanje refleksa istezanja. Inhibicijski refleksni luk uključuje dvije centralne sinapse: ekscitatornu i inhibitornu. Možemo reći da u ovom slučaju promatramo rad mišića antagonista u paru, na primjer, fleksora i ekstenzora u zglobu. Motorni neuroni jednog mišića su inhibirani dok se druga komponenta para aktivira. Pogledajmo fleksiju koljena. Istovremeno, opažamo istezanje vretena mišića ekstenzora, što povećava ekscitaciju motornih neurona i inhibiciju motornih neurona fleksora. Osim toga, smanjenje istezanja vretena mišića fleksora slabi ekscitaciju homonimnih motoneurona i recipročnu inhibiciju motoneurona ekstenzora (dezinhibicija). Pod homonimnim motornim neuronima podrazumijevamo sve one neurone koji šalju aksone u isti mišić ili pobuđuju mišić iz kojeg potiče odgovarajući put od periferije do nervnog centra. A recipročna inhibicija je proces u nervnom sistemu, zasnovan na činjenici da isti aferentni put pobuđuje neke grupe ćelija i inhibira druge grupe ćelija putem interkalarnih neurona. Konačno, motorni neuroni ekstenzora se aktiviraju, a motorni neuroni fleksora se kontrahiraju. Tako se reguliše dužina mišića.
Razmotrimo prolaz nervnog impulsa duž refleksnog luka. Nervni impuls potiče od mišića ekstenzora i putuje duž aksona senzornog neurona do kičmene moždine. Budući da je ovaj refleksni luk disinaptičkog tipa, impuls se račva, jedan dio pogađa motorni neuron ekstenzora kako bi održao dužinu mišića, a drugi ide do motornog neurona fleksora i ekstenzor je inhibiran. Svaki dio nervnog impulsa tada ide do odgovarajućeg efektora. Ili je u leđnoj moždini moguć prijelaz na motorni neuron fleksora koljena kroz inhibitorne sinapse, koje omogućavaju promjenu dužine mišića, a zatim duž motornih aksona do krajnjih ploča (efektor, skeletni mišić). Moguće su još dvije opcije: kada receptor fleksora percipira ekscitaciju, tada refleks prolazi istim putem.
Sl.2 1. Mišić ekstenzor. 2. Flexor mišić. 3. Mišićni receptor. 4. Senzorni neuroni. 5. Inhibicijski interneuroni. 6. Motorni neuron. 7. Efektor
Hajde da se sada upoznamo sa složenijim refleksima.
2. Fleksija i unakrsni ekstenzorni refleks.
U pravilu refleksni lukovi uključuju dva ili više uzastopno povezanih neurona, odnosno polisinaptički su.
Primjer je zaštitni refleks kod ljudi. Kada je ud udaren, on se povlači fleksijom, na primjer, u kolenskog zgloba. Receptori za ovaj refleksni luk nalaze se u koži. Oni pružaju pokret koji ima za cilj uklanjanje uda od izvora iritacije.
Kada je ud iritiran, dolazi do refleksa fleksije, ud se povlači, a suprotni se ispravlja. To se događa kao rezultat prolaska impulsa duž refleksnog luka. Radimo na desnoj nozi. Od receptora desne noge, duž aksona senzornog neurona, impuls ulazi u kičmenu moždinu, a zatim se šalje u četiri različita interneuronska kola. Dva kola idu do motornih neurona fleksora i ekstenzora desne noge. Mišić fleksor se kontrahuje, a mišić ekstenzor se opušta pod uticajem inhibitornih interneurona. Povlačimo nogu unazad. U lijevoj nozi, mišić fleksor se opušta, a mišić ekstenzor se kontrahira pod utjecajem ekscitatornog interneurona.
FigBlack – inhibitorni interneuroni; crvene su uzbudljive. 2. Motorni neuroni. 3. Efekti opuštenih mišića fleksora i ekstenzora. 4. Efektori kontraktovanih mišića fleksora i ekstenzora.
3. Tetivni refleks.
Tetivni refleksi služe za održavanje stalne napetosti mišića. Svaki mišić ima dva regulatorna sistema: regulaciju dužine, uz pomoć mišićnih vretena kao receptora, i regulaciju napetosti, pri čemu tetivni organi djeluju kao receptori u ovoj regulaciji. Razlika između sistema regulacije napetosti i sistema regulacije dužine, u kojem su uključeni mišić i njegov antagonist, je korištenje mišićnog tonusa cijelog uda tetivnim refleksom.
Sila koju razvija mišić zavisi od njegovog prethodnog istezanja, brzine kontrakcije i umora. Odstupanje mišićne napetosti od željene vrijednosti bilježe tetivni organi i korigiraju tetivni refleks.
Receptor (tetiva) za ovaj refleks nalazi se u tetivi ekstremiteta na kraju mišića fleksora ili mišića ekstenzora. Odatle signal putuje duž aksona senzornog neurona do kičmene moždine. Tamo signal može putovati duž inhibitornog interneurona do motornog neurona ekstenzora, koji šalje signal mišiću ekstenzoru kako bi održao mišić u napetosti. Signal također može ići do ekscitatornog interneurona, koji šalje signal kroz motorni akson do efektora fleksora da promijeni napetost mišića i izvrši određenu radnju. U slučaju kada ekscitaciju percipira receptor fleksora (tetiva), signal prolazi kroz akson senzornog neurona do interneurona, a odatle do motornog neurona, koji šalje signal duž aksona motornog neurona do mišića fleksora. U refleksnom luku fleksora put je moguć samo kroz inhibitorni interneuron.
Slika Receptor tetive. 2. Senzorni neuron. 3. Inhibicijski interneuron. 4. Ekscitatorni interneuron. 5. Motorni neuron. 6. Receptor.
PROUČAVANJE PONAŠANJA I PRILAGOĐAVANJA RIBA NA VANJSKE USLOVE
Proučavanje ponašanja riba jedan je od njih najvažniji zadaci ihtiologija i beskrajno polje zanimljivih i fascinantnih eksperimenata i istraživanja. Konkretno, očuvanje zaliha vrijednih anadromnih i poluanadromnih riba u vezi sa hidrauličkom konstrukcijom nemoguće je bez uspješnog proučavanja ponašanja ovih riba na mrijestištima, u području brana i objekata ribljih prolaza. Jednako je važno spriječiti usisavanje ribe u vodozahvatne strukture. U te svrhe se već koriste ili su testirani uređaji poput mehurastih zavjesa, električnih ribljih barijera, mehaničkih paravana itd., ali do sada korišteni uređaji nisu dovoljno efikasni i ekonomični.
Za uspješan razvoj ribarstva i unapređenje ribolovne opreme izuzetno su važne informacije o ponašanju riba u ribolovnoj zoni, ovisnosti o hidrometeorološkim prilikama i hidrološkim faktorima, te dnevnim i periodičnim vertikalnim i horizontalnim migracijama. Istovremeno, racionalna organizacija ribolova nije moguća bez proučavanja rasprostranjenosti i ponašanja grupa različite starosti. Vrijeme i snaga migracija, pristup riba mriještenju, hranidbi i mjestima zimovanja u velikoj mjeri su određeni promjenama u okolišnim uvjetima i fiziološkom stanju jedinki.
Značaj osjetila u percepciji abiotičkih i biotičkih signala
Proučavanje ponašanja riba provodi se na osnovu redovnih terenskih opservacija, laboratorijskih eksperimenata i analize podataka o interakciji sa spoljašnje okruženje viša nervna aktivnost proučavanih objekata. U procesu interakcije sa okruženje Ribe pokazuju tri načina orijentacije:
Pronalaženje pravca - reprodukcija signala koji dolazi iz vanjskog svijeta;
Lokacija - slanje signala i uočavanje njihovih refleksija;
Signalizacija je slanje signala od strane nekih pojedinaca i njihova percepcija od strane drugih.
Percepcija abiotičkih i biotičkih signala koji utiču na ponašanje riba odvija se putem čula, među kojima su prvenstveno vid, sluh, bočna linija i miris. Refleksna aktivnost riba je od posebne važnosti.
Riblja vizija
U poređenju sa vazduhom, voda je, kao stanište riba, nepovoljnija za vizuelnu percepciju. Osvijetljenost vodenih slojeva sunčevim zrakama koji prodiru u vodu direktno ovisi o količini otopljenih i suspendiranih čestica koje uzrokuju zamućenje vode i određuju granice djelovanja vidnih organa ribe. IN morska voda osvjetljenje doseže dubinu od 200-300 m, au slatkovodnim tijelima samo 3-10 m. Što dublje svjetlost prodire u vodu, biljke dublje prodiru. Bistrina vode značajno varira. Od obale je veći, a u unutrašnjim morima se smanjuje. Što je više živih organizama u vodi, to je voda manje prozirna. Veoma čiste vode mora, posebno lijepa bogata plave boje, jesu li vode siromašne životom. Najprozirnija mora su Sargaško i Sredozemno more.
Ribe imaju vid u boji. Za pojedince koji žive u osvijetljenom prostoru, to je vrlo važno i određuje njihovo ponašanje. Hranjenje planktivojeda, uključujući i mlade ribe, vrši se zahvaljujući dobro razvijenim organima vida. Oštrina vida svojstvena ribama omogućava, ovisno o osvjetljenosti i prozirnosti vode, razlikovanje objekata na udaljenosti do nekoliko desetina metara. Sve navedeno je od velikog značaja za nutritivne i odbrambene reakcije riba. Dokazano je da je formiranje i raspadanje škola povezano i sa osvjetljenjem vodene sredine.
Kretanje ribe protiv struje kontroliraju organi vida, a rjeđe organi njuha. To je osnova za pokušaje usmjeravanja ribe u riblje ljestve po modelu. WITH Ritmovi i aktivnost hranjenja povezani su sa osvetljenjem.
Fenomen vertikalno zoniranje a prevladavajuća boja životinja i biljaka je zbog neravnomjernog prodora zraka različitih valnih dužina u vodeni stup. Životinje su vrlo često obojene u boju onog dijela spektra koji prodire do određene dubine, zbog čega dobijaju zaštitno farbanje, izgleda nevidljivo. U gornjim horizontima životinje su uglavnom obojene smeđe-zelenkasto, a dublje - crveno. On velike dubine, lišene svjetla, životinje su uglavnom obojene u crno ili potpuno bez boje (depigmentirane).
Saslušanje.
Akustička svojstva vode su mnogo jača od zraka. Zvučne vibracije putuju brže i prodiru dalje. Utvrđeno je da se uloga zvučne signalizacije povećava sa početkom sumraka, jer se vizualna percepcija smanjuje. Središte percepcije zvuka je unutrašnje uho ribe. Percepcija ultrazvučnih vibracija nije tipična za ribe, ali one reagiraju na zvukove niske frekvencije. Reakcija na ultrazvuk se detektuje samo kada se snažan izvor primeni na maloj udaljenosti i najverovatnije se može pripisati bolnom senzaciji na koži.
Kada postoji reakcija na zvučne signale, ribe reagiraju usmjereno (refleksno), prije svega, na podražaje hrane ili signal opasnosti. U granicama grada ribe se brzo naviknu na buku, čak i na stalne jako glasne zvukove. Možda zbog toga nije bilo moguće organizirati usmjereno kretanje lososa u rijeke ili ga zvučnim signalima uplašiti iz kanalizacije. Čak i u blizini aerodroma, ribe ne mijenjaju svoje ponašanje i nastavljaju gristi mamac. Primijećeno je da isprekidani zvuk ima jači učinak na ribu od konstantnog zvuka.
Bočna linija
Prije svega, treba napomenuti funkcionalnu povezanost bočne linije sa organima sluha. Utvrđeno je da donji dio zvučnih vibracija (frekvencije 1-25 Hz) percipira bočna linija. Značaj bočne linije nije u potpunosti proučavan. Glavna funkcija bočne linije je percepcija hidrodinamičkih polja i mlaza vode. Hidrodinamička polja iz velikih izvora, koja izazivaju obrambenu reakciju riba, obično se percipiraju na znatnoj udaljenosti. Međutim, u obrazovnim distriktima brze struje u rijekama ispod brane mnoge se ribe brzo naviknu na promijenjene uslove.
Hidrodinamička polja uzrokovana kretanjem malih tijela obično izazivaju reakciju hranjenja riba. Uz pomoć bočne linije ribe se precizno orijentiraju za ciljano bacanje na relativno malu udaljenost od nekoliko desetaka centimetara.
Uz pomoć bočne linije, sumračni, noćni i gusti grabežljivci se orijentiraju kada dođu do plijena. Za mlade ribe i planktivojede, bočna linija služi za otkrivanje predatora i opće orijentacije u okolišu.
Miris ribe
Treba uzeti u obzir svojstvo vode kao dobrog rastvarača. Utvrđeno je da ribe reagiraju na zanemarljive količine tvari otopljenih u vodi. Ribari koriste mirise kako bi privukli ribu. U isto vrijeme, druge tvari, kao što je tinktura kože grabežljivih riba i morski sisari, djeluju kao sredstvo odvraćanja.
Percepcija supstanci rastvorenih u vodi očigledno je povezana sa organima ukusa. Ribe selice pronalaze put od mora do rijeka koristeći svoj njuh. Nema sumnje da su ribe sposobne da pamte. Ovo objašnjava homing(od engleskog home - ≪house≫) - sposobnost riba da uđu upravo u one rijeke, kanale ili rijeke iz kojih su izašle kao mladice nakon što su se razvile iz ikre.
Veća nervna aktivnost i ponašanje riba
Sposobnost riba da steknu uslovne reflekse u kombinaciji sa bezuslovnim refleksima omogućava kontrolu njihovog ponašanja. Uslovni refleksi se kod riba razvijaju sporije nego kod viših kralježnjaka i brzo nestaju ako nisu pojačani istim faktorima koji su doprinijeli njihovom nastanku, ali su sposobni da se spontano jave nakon određenog vremena.
Temperatura vode igra posebnu ulogu u stvaranju i gašenju refleksa. Postoje dokazi (Yudkin, 1970) da jesetre razvijaju uslovne reflekse u jesen mnogo gore nego ljeti. Kod zlatne ribice smanjenje temperature vode ispod +13 °C i povećanje iznad +30 °C uzrokovalo je nestanak svih prethodno stečenih refleksa. Sve ovo postaje sasvim razumljivo ako uzmemo u obzir da vitalna aktivnost riba, životinja s niskom temperaturom krvi, ovisi o temperaturi vode.
Uslovni refleksi mogu nastati kod riba u obliku imitacije. Neuvježbane ribe oponašaju druge čiji su uvjetni refleksi formirani nakon odgovarajućeg treninga ili životnog iskustva. Vrlo indikativno u tom smislu je promjena ponašanja riba u zoni ribolova aktivnog, pa čak i nepokretnog ribolovnog alata. Često je jedna jedinka koja je otkrila puškarnicu za izlazak iz ribolovne opreme dovoljna da je većina jata napusti (na primjer, inćun u fiksnim i bačenim mrežama).
Pilengas je sposoban savladati mrežaste formacije, gegati se preko gornje ograde, iskakati pa čak i puzati, vijugati se po nagnutoj površini prilikom vađenja bačenih mreža.
Piloti posmatrači dugo vrijeme oni koji su bili uključeni u usmjeravanje ribarskih plovila do jata ribe primijetili su postupnu promjenu u ponašanju inćuna: promjenu smjera kretanja i izlazak plivarica, "čučnjavanje", raspršivanje itd.
Ponašanje i brzina reakcija riba u različitim fiziološkim stanjima nisu identične. Masne ribe brzo stvaraju agregacije koje su postojanije od onih koje stvaraju fiziološki oslabljene osobe. Ribe često reagiraju ne samo na iznenadne promjene uvjeta, već i na novonastale trendove promjena faktora okoliša. Uz blagi porast temperature vode, nakupine se mogu jednostavno raspasti, unatoč činjenici da će temperatura ostati unutar optimalnog raspona za ribolov.
Formiranje ribe u jatama je od velike važnosti. Odbrambena vrijednost jata riba je velika kao i ptica. Takođe, pokrivajući veću površinu vode, škola brže pronalazi hranilišta od pojedinačnih pojedinaca.
Promatranja su pokazala prisustvo vertikalnih migracija kod nekih vrsta riba. Tako se na obali Njufaundlenda, pri zalasku sunca, brancin uzdiže sa dubine od 500-600 m do dubine od 300-400 m u roku od 60-90 minuta. Noću se smuđ zadržava 200 m od površine, a do jutra se spušta. a tokom dana je na dnu. Bakalar i vahnja se ponašaju na sličan način. U Crnom moru su vertikalne migracije najkarakterističnije za inćun i šur, koji se danju spuštaju u niže horizonte, a noću izdižu na površinu. Ovo ponašanje je povezano s kretanjem planktona. Za mnoge ribe tipično je biti na različitim dubinama i na različitim udaljenostima od obale u različitim periodima životnog ciklusa.
Sve navedeno je u direktnoj vezi sa ponašanjem riba. To istraživač mora uzeti u obzir kako bi učinkovitije utjecao na ponašanje riba u ribolovnim područjima, gdje je potrebno identificirati vodeće faktore za svaki konkretan slučaj. Trenutno se stiču znanja o karakteristikama ponašanja posebno značenje za uspješan razvoj ribarstva. A to je prije svega zbog povećanja intenziteta ribolova, pada zaliha i povećanja ekonomske cijene obavljanja posla.
Proučavanje karakteristika ponašanja u zavisnosti od faktora okoline i fiziološkog stanja ribe omogućava istraživačima i ribarima da taktički reguliraju ribolov i povećaju njegovu efikasnost. Poznavanje biologije komercijalnog objekta omogućava organizovanje ribolova u periodima maksimalnih koncentracija, na dubinama najveće rasprostranjenosti i na temperaturama vode kada su agregacije najstabilnije. Jedan od alata za ovakva istraživanja je multifaktorska korelacioni analiza većine smislene veze oceanološki i biološki kriteriji za konstruiranje matematičkih modela koji opisuju pojave i procese životnog ciklusa riba. Dugo vremena i dobro u nizu slivova dokazale su se prognoze vremena jesenjih migracija, formiranja i urušavanja zimujućih agregata i početka berbe masovne komercijalne ribe. To pomaže u smanjenju neproduktivnog zastoja plovila i povećanju intenziteta ribolova.
Kao primjere takvih modela, mogu se navesti regresijske jednadžbe izračunate u AzNIIRKh za predviđanje vremena jesenje migracije azovskog inćuna kroz Kerčki moreuz u Crno more.
Početak skretanja:
Y = 70,41 +0,127 X 1, -0,229 X 2,
Y = 27,68-0,18 X 2 - 0,009 (N).
Početak masovne migracije:
Y, = 36,01 +0,648 X 3 -0,159 X 2,
gdje su U i U 1 datumi očekivanog početka jesenje migracije i masovnog kretanja (računajući od 1. septembra); X 1 i Xs - datumi konačnog prelaza temperature vode na +16 i +14 °C (respektivno) u južnom dijelu Azovsko more(računajući od 1. septembra); X 2 je broj riba (u%) u populaciji sa koeficijentom tjelesne kondicije od 0,9 ili više od 1. septembra, N je trajanje hranjenja (stepeni/dan) nakon mrijesta 1. septembra.
Greška u predviđanju vremena početka migracija prema predstavljenim modelima ne prelazi 2-3 dana.