Meni
Besplatno
Registracija
Dom  /  Terapija za ekcem/ Zbog čega dolazi do kontrakcije mišića. Struktura i mehanizam kontrakcije skeletnih mišića. Kontrakcija skeletnih mišića i njeni mehanizmi

Šta uzrokuje kontrakciju mišića. Struktura i mehanizam kontrakcije skeletnih mišića. Kontrakcija skeletnih mišića i njeni mehanizmi

Procesi rad mišića predstavljaju višestepeni kompleks fizioloških i biohemijskih funkcija koje su vitalne za puno funkcionisanje ljudskog organizma. Spolja, slični procesi se mogu uočiti na primjerima voljnih pokreta pri hodanju, trčanju, mijenjanju izraza lica itd. Međutim, oni pokrivaju mnogo širi spektar funkcija koje uključuju i rad respiratornog aparata, organa za varenje i ekskretorni sistem. U svakom slučaju, mehanizam mišićne kontrakcije je podržan radom miliona ćelija koje uključuju hemijske elemente i fizička vlakna.

Strukturna organizacija mišića

Mišiće čine mnoga vlakna tkiva koja imaju tačke vezivanja za kosti skeleta. Nalaze se paralelno i međusobno djeluju tokom rada mišića. Vlakna su ta koja obezbeđuju mehanizam kontrakcije mišića kada stignu impulsi. Ukratko, struktura mišića može se predstaviti kao sistem koji se sastoji od molekula sarkomera i miofibrila. Važno je razumjeti da svako mišićno vlakno formiraju mnoge miofibrilne podjedinice, smještene uzdužno jedna u odnosu na drugu. Sada je vrijedno razmotriti sarkomere i filamente odvojeno. Dok sviraju važnu ulogu u motoričkim procesima.

Sarkomeri i filamenti

Sarkomeri su segmenti vlakana koji su odvojeni takozvanim Z-pločama koje sadrže beta-aktinin. Aktinski filamenti se protežu iz svake ploče, a prostori su ispunjeni debelim analozima miozina. Aktinski elementi, zauzvrat, izgledaju kao nizovi perli uvijenih u dvostruku spiralu. U ovoj strukturi svaka kuglica je molekul aktina, a u područjima sa udubljenjima u spirali nalaze se molekuli troponina. Svaka od ovih strukturnih jedinica formira mehanizam za kontrakciju i opuštanje mišićnih vlakana međusobno komunicirajući. Ključna uloga Stanična membrana igra ulogu u pobuđivanju vlakana. Sadrži poprečne invaginacijske cijevi koje aktiviraju funkciju sarkoplazmatskog retikuluma - to će biti uzbudljiv učinak za mišićno tkivo.

Motorna jedinica

Sada se vrijedi odmaknuti od dubinske strukture mišića i razmotriti motoričku jedinicu u ukupnoj konfiguraciji skeletnog mišića. Ovo će biti skup mišićnih vlakana inerviranih procesima motornog neurona. Rad mišićnog tkiva, bez obzira na prirodu djelovanja, osigurat će vlakna uključena u jednu motoričku jedinicu. Odnosno, kada je motorni neuron uzbuđen, mehanizam mišićne kontrakcije se pokreće unutar istog kompleksa s inerviranim procesima. Ova podjela na motorne neurone omogućava ciljano ciljanje specifičnih mišića bez nepotrebnog uzbuđivanja susjednih motornih jedinica. Zapravo, cijela mišićna grupa jednog organizma podijeljena je na segmente motornih neurona, koji se mogu udružiti da rade na kontrakciju ili opuštanje, ili mogu djelovati različito ili naizmjenično. Glavna stvar je da su nezavisni jedni od drugih i da rade samo sa signalima iz svoje grupe vlakana.

Molekularni mehanizmi rada mišića

U skladu sa molekularnim konceptom klizanja niti, rad mišićne grupe, a posebno njena kontrakcija, ostvaruje se tokom kliznog djelovanja miozina i aktina. Implementiran je složen mehanizam interakcije između ovih niti, u kojem se može razlikovati nekoliko procesa:

  • Centralni dio miozinskog filamenta povezan je sa aktinskim snopićima.
  • Ostvareni kontakt aktina s miozinom pospješuje konformacijsko kretanje molekula potonjeg. Glave ulaze u fazu aktivnosti i razvijaju se. Na taj način se ostvaruju molekularni mehanizmi mišićne kontrakcije na pozadini preuređivanja niti aktivnih elemenata u odnosu jedan na drugi.
  • Tada dolazi do međusobne divergencije miozina i aktina, nakon čega slijedi obnavljanje glavnog dijela potonjeg.

Cijeli ciklus se izvodi nekoliko puta, zbog čega se gore navedene niti pomiču, a Z-segmenti sarkomera se približavaju i skraćuju.

Fiziološka svojstva mišićne funkcije

Među glavnim fiziološkim svojstvima mišićnog rada su kontraktilnost i ekscitabilnost. Ove kvalitete, pak, određuju provodljivost vlakana, plastičnost i automatska svojstva. Što se tiče vodljivosti, ona osigurava širenje procesa ekscitabilnosti između miocita duž neksusa - to su posebni električno vodljivi krugovi odgovorni za provođenje impulsa mišićne kontrakcije. Međutim, nakon kontrakcije ili opuštanja, dolazi i do rada vlakana.

Plastičnost u određenom obliku zaslužna je za njihovo mirno stanje, što određuje očuvanje stalnog tonusa, u kojem se trenutno nalazi mehanizam mišićne kontrakcije. Fiziologija plastičnosti može se manifestirati iu obliku održavanja skraćenog stanja vlakana iu njihovom rastegnutom obliku. Zanimljivo je i svojstvo automatizacije. Određuje sposobnost mišića da uđu u radnu fazu bez veze nervni sistem. To jest, miociti samostalno proizvode impulse koji se ritmički ponavljaju za određene akcije vlakana.

Biohemijski mehanizmi rada mišića

Čitava grupa hemijskih elemenata uključena je u funkciju mišića, uključujući kalcijum i kontraktilne proteine ​​poput troponina i tropomiozina. Na osnovu ove opskrbe energijom provode se gore navedeni fiziološki procesi. Izvor ovih elemenata je adenozin trifosforna kiselina (ATP), kao i njena hidroliza. U isto vrijeme, rezerva ATP-a u mišićima je sposobna osigurati mišićnu kontrakciju samo za djelić sekunde. Uprkos tome, vlakna mogu da reaguju na nervne impulse na konstantan način.

Činjenica je da su biohemijski mehanizmi mišićne kontrakcije i opuštanja uz podršku ATP-a povezani s procesom proizvodnje rezervne rezerve makroerga u obliku kreatin fosfata. Obim ove rezerve je nekoliko puta veći od zaliha ATP-a i istovremeno doprinosi njegovom stvaranju. Takođe, pored ATP-a, glikogen može biti izvor energije za mišiće. Inače, mišićna vlakna čine oko 75% ukupne količine ove tvari u tijelu.

Spajanje ekscitatornih i kontraktilnih procesa

U mirnom stanju, niti vlakana ne stupaju u interakciju jedni s drugima kroz klizanje, jer su centri ligamenata zatvoreni molekulima tropomiozina. Pobuđivanje se može dogoditi samo nakon elektromehaničkog spajanja. Ovaj proces je također podijeljen u nekoliko faza:

  • Kada se aktivira neuromuskularna sinapsa, na membrani miofibrila se formira takozvani postsinaptički potencijal koji akumulira energiju za djelovanje.
  • Uzbudljivi impuls, zahvaljujući sistemu cijevi, širi se preko membrane i aktivira retikulum. Ovaj proces na kraju pomaže da se uklone barijere iz membranskih kanala kroz koje se oslobađaju ioni koji vežu troponin.
  • Protein troponin, zauzvrat, otvara centre aktinskih snopova, nakon čega postaje moguć mehanizam mišićne kontrakcije, ali za početak je potreban i odgovarajući impuls.
  • Upotreba otvorenih centara će početi onog trenutka kada im se spoje miozinske glave prema gore opisanom modelu.

Puni ciklus ovih operacija odvija se u prosjeku za 15 ms. Period od početne tačke ekscitacije vlakana do potpune kontrakcije naziva se latentan.

Proces opuštanja skeletnih mišića

Kada se mišići opuste, dolazi do obrnutog transfera Ca++ jona sa povezivanjem retikuluma i kalcijumskih kanala. Kako joni napuštaju citoplazmu, broj centara ligamenata se smanjuje, što rezultira razdvajanjem aktinskih i miozinskih filamenata. Drugim riječima, mehanizmi mišićne kontrakcije i opuštanja uključuju iste funkcionalne elemente, ali njima djeluju na različite načine. Nakon opuštanja može doći do procesa kontrakture, u kojoj se bilježi stabilna kontrakcija mišićnih vlakana. Ovo stanje može trajati sve dok se ne dogodi sljedeće djelovanje iritantnog impulsa. Postoji i kratkodjelujuća kontraktura, za koju su preduvjeti tetanična kontrakcija u uvjetima nakupljanja jona velikih volumena.

Faze kontrakcije

Kada se mišići aktiviraju iritirajućim impulsom sile iznad praga, dolazi do jedne kontrakcije u kojoj se mogu razlikovati 3 faze:

  • Razdoblje kontrakcije latentnog tipa koje je već spomenuto, tokom kojeg vlakna akumuliraju energiju za obavljanje naknadnih radnji. U tom trenutku se odvijaju procesi elektromehaničkog spajanja i otvaraju se centri ligamenata. U ovoj fazi priprema se mehanizam kontrakcije mišićnih vlakana, koji se aktivira nakon propagacije odgovarajućeg impulsa.
  • Faza skraćivanja - u prosjeku traje 50 ms.
  • Faza opuštanja također traje otprilike 50 ms.

Načini kontrakcije mišića

Rad sa jednom kontrakcijom posmatran je kao primer "čiste" mehanike mišićnih vlakana. Međutim, u prirodni uslovi takav rad se ne obavlja jer su vlakna u stalnom odgovoru na signale motornih nerava. Druga stvar je da, ovisno o prirodi ovog odgovora, rad se može odvijati u sljedećim načinima:

  • Kontrakcije se javljaju pri smanjenoj frekvenciji impulsa. Ako se električni impuls širi nakon završetka relaksacije, tada slijedi niz pojedinačnih činova kontrakcije.
  • Visokofrekventni impulsni signali mogu se podudarati sa fazom opuštanja prethodnog ciklusa. U ovom slučaju će se sabrati amplituda u kojoj je djelovao mehanizam kontrakcije mišićnog tkiva, što će osigurati dugotrajnu kontrakciju s nepotpunim činovima opuštanja.
  • U uslovima povećanja frekvencije impulsa, novi signali će delovati tokom perioda skraćivanja, što će izazvati produženu kontrakciju koja neće biti prekinuta relaksacijama.

Optimalna i pesimalna frekvencija

Amplituda kontrakcija određena je učestalošću impulsa koji iritiraju mišićna vlakna. U ovom sistemu interakcije signala i odgovora mogu se razlikovati optimum i pesimum frekvencije. Prvi označava frekvenciju, koja će u trenutku djelovanja biti superponirana na fazu povećane ekscitabilnosti. U ovom načinu rada može se aktivirati mehanizam kontrakcije mišićnih vlakana velike amplitude. Zauzvrat, pesimum određuje višu frekvenciju, čiji impuls pada na vatrostalnu fazu. Shodno tome, u ovom slučaju se amplituda smanjuje.

Vrste rada skeletnih mišića

Mišićna vlakna mogu obavljati rad dinamički, statički i dinamički inferiorno. Standardni dinamički rad je savladavanje – odnosno mišić u trenutku kontrakcije pomiče predmete ili njegove komponente u prostoru. Statičko djelovanje mišića na neki način se oslobađa od stresa, jer u ovom slučaju nema promjene u njegovom stanju. Mehanizam dinamičkog popuštanja mišićne kontrakcije u skeletnim mišićima se aktivira kada vlakna funkcionišu u uslovima napetosti. Potreba za paralelnim istezanjem može biti i zbog činjenice da rad vlakana uključuje izvođenje operacija s tijelima trećih strana.

Konačno

Procesi organiziranja mišićnog djelovanja uključuju različite funkcionalne elemente i sisteme. Rad uključuje složen skup učesnika, od kojih svaki obavlja svoj zadatak. Možete vidjeti kako se u procesu aktiviranja mehanizma mišićnih kontrakcija pokreću i indirektni funkcionalni blokovi. Na primjer, radi se o procesima stvaranja energetskog potencijala za obavljanje posla ili o sistemu blokiranja centara ligamenata preko kojih su povezani miozini i aktini.

Glavno opterećenje pada direktno na vlakna koja vrše određene radnje na komande motornih jedinica. Štaviše, priroda obavljanja određenog posla može biti različita. Na to će uticati parametri vođenog impulsa, kao i Trenutna drzava mišiće.

Kontrakcija mišića je vitalna funkcija tijela povezana s odbrambenim, respiratornim, nutritivnim, seksualnim, izlučivim i drugim fiziološkim procesima. Sve vrste voljnih pokreta - hodanje, mimika, pokreti očnih jabučica, gutanje, disanje itd. izvode se skeletnim mišićima. Nevoljni pokreti (osim kontrakcije srca) - peristaltika želuca i crijeva, promjene tonusa krvni sudovi, održavanje tonusa mjehura je zbog kontrakcije glatkih mišića. Rad srca osigurava se kontrakcijom srčanih mišića.

Strukturna organizacija skeletnih mišića

Mišićno vlakno i miofibril (slika 1). Skeletni mišić se sastoji od mnogih mišićnih vlakana koja imaju tačke vezivanja za kosti i nalaze se paralelno jedna s drugom. Svako mišićno vlakno (miocit) uključuje mnoge podjedinice - miofibrile, koje su građene od blokova (sarkomera) koji se ponavljaju u uzdužnom smjeru. Sarkomer je funkcionalna jedinica kontraktilnog aparata skeletnih mišića. Miofibrile u mišićnom vlaknu leže na takav način da se lokacija sarkomera u njima podudara. Ovo stvara uzorak unakrsnih pruga.

Sarkomer i filamenti. Sarkomeri u miofibrili su međusobno odvojeni Z-pločama koje sadrže protein beta-aktinin. U oba smjera tanka aktinskim filamentima. U razmacima između njih nalaze se deblji miozinski filamenti.

Aktinski filament spolja podsjeća na dva niza perli uvijenih u dvostruku spiralu, gdje je svaka zrna proteinska molekula actin. Proteinski molekuli leže u udubljenjima aktinskih spirala na jednakoj udaljenosti jedan od drugog. troponin, povezan sa molekulama proteina nalik na niti tropomiozin.

Miozinski filamenti nastaju ponavljanjem proteinskih molekula miozin. Svaki molekul miozina ima glavu i rep. Glava miozina se može vezati za molekul aktina, formirajući tzv cross bridge.

Stanična membrana mišićnog vlakna formira invaginacije ( transverzalnih tubula), koji obavljaju funkciju provođenja ekscitacije na membranu sarkoplazmatskog retikuluma. Sarkoplazmatski retikulum (uzdužni tubuli) To je unutarćelijska mreža zatvorenih cijevi i obavlja funkciju odlaganja Ca++ jona.

Motorna jedinica. Funkcionalna jedinica skeletnih mišića je motorna jedinica (MU). MU je skup mišićnih vlakana koja su inervirana procesima jednog motornog neurona. Ekscitacija i kontrakcija vlakana koja čine jednu motoričku jedinicu dešavaju se istovremeno (kada je pobuđen odgovarajući motorni neuron). Pojedinačne motorne jedinice mogu se pobuđivati ​​i skupljati nezavisno jedna od druge.

Molekularni mehanizmi kontrakcije skeletnih mišića

Prema teorija klizanja niti, kontrakcija mišića nastaje zbog klizanja aktinskih i miozinskih filamenata jedan u odnosu na druge. Mehanizam klizanja niti uključuje nekoliko uzastopnih događaja.

Glave miozina se vezuju za centre vezivanja aktinskih filamenata (slika 2 A).

Interakcija miozina s aktinom dovodi do konformacijskih preuređivanja molekula miozina. Glave stiču aktivnost ATPaze i rotiraju se za 120°. Usled ​​rotacije glava, aktinski i miozinski filamenti se pomeraju „za jedan korak” jedan u odnosu na druge (slika 2, B).

Odvajanje aktina i miozina i obnavljanje konformacije glave nastaje kao rezultat vezivanja molekula ATP-a za glavu miozina i njegove hidrolize u prisustvu Ca++ (slika 2, B).

Ciklus “vezivanje – promjena konformacije – odvajanje – obnavljanje konformacije” se dešava mnogo puta, zbog čega se aktinski i miozinski filamenti pomiču jedni u odnosu na druge, Z-diskovi sarkomera se približavaju i miofibril se skraćuje (slika 2. , D).

Spoj ekscitacije i kontrakcije u skeletnim mišićima

U stanju mirovanja ne dolazi do klizanja niti u miofibrili, jer su centri vezivanja na površini aktina zatvoreni proteinskim molekulima tropomiozina (Sl. 3, A, B). Ekscitacija (depolarizacija) miofibrila i sama kontrakcija mišića povezani su s procesom elektromehaničkog spajanja, koji uključuje niz uzastopnih događaja.

Kao rezultat aktiviranja neuromuskularne sinapse na postsinaptičkoj membrani, nastaje EPSP, koji stvara razvoj akcionog potencijala u području koje okružuje postsinaptičku membranu.

Ekscitacija (akcioni potencijal) se širi duž membrane miofibrila i kroz sistem transverzalnih tubula stiže do sarkoplazmatskog retikuluma. Depolarizacija membrane sarkoplazmatskog retikuluma dovodi do otvaranja Ca++ kanala u njoj, kroz koje joni Ca++ ulaze u sarkoplazmu (Sl. 3, B).

Ca++ joni se vezuju za protein troponin. Troponin mijenja svoju konformaciju i istiskuje molekule proteina tropomiozina koji su pokrivali centre vezivanja aktina (slika 3, D).

Glave miozina se vežu za otvorene centre vezivanja i počinje proces kontrakcije (slika 3, E).

Za razvoj ovih procesa potreban je određeni vremenski period (10–20 ms). Vrijeme od trenutka ekscitacije mišićnog vlakna (mišića) do početka njegove kontrakcije naziva se latentni period kontrakcije.

Opuštanje skeletnih mišića

Opuštanje mišića je uzrokovano obrnutim prijenosom Ca++ jona kroz kalcijevu pumpu u kanale sarkoplazmatskog retikuluma. Kako se Ca++ uklanja iz citoplazme, sve je manje otvorenih mjesta vezivanja i na kraju se aktinski i miozinski filamenti potpuno odvajaju; dolazi do opuštanja mišića.

Kontraktura naziva se uporna, dugotrajna kontrakcija mišića koja traje nakon prestanka stimulacije. Kratkotrajna kontraktura se može razviti nakon tetanične kontrakcije kao rezultat akumulacije u sarkoplazmi velika količina Ca++ ; dugotrajna (ponekad ireverzibilna) kontraktura može nastati kao posljedica trovanja i metaboličkih poremećaja.

Faze i načini kontrakcije skeletnih mišića

Faze mišićne kontrakcije

Kod iritacije skeletnog mišića jednim impulsom električna struja super-prag sile, dolazi do jedne mišićne kontrakcije, u kojoj se razlikuju 3 faze (slika 4, A):

Latentni (skriveni) period kontrakcije (oko 10 ms), tokom kojeg se razvija akcioni potencijal i javljaju se procesi elektromehaničkog spajanja; ekscitabilnost mišića tijekom jedne kontrakcije mijenja se u skladu s fazama akcionog potencijala;

Faza skraćivanja (oko 50 ms);

Faza relaksacije (oko 50 ms).

Načini kontrakcije mišića

U prirodnim uvjetima, u tijelu se ne opaža jedna mišićna kontrakcija, jer se niz akcionih potencijala javlja duž motoričkih nerava koji inerviraju mišić. U zavisnosti od frekvencije nervnih impulsa koji dolaze do mišića, mišić se može kontrahirati na jedan od tri načina (slika 4, B).

Pojedinačne mišićne kontrakcije se javljaju pri niskim frekvencijama električnih impulsa. Ako sljedeći impuls uđe u mišić nakon završetka faze opuštanja, dolazi do niza uzastopnih pojedinačnih kontrakcija.

Na višoj frekvenciji pulsa, sljedeći puls se može poklopiti s fazom opuštanja prethodnog ciklusa kontrakcije. Amplituda kontrakcija će se sabrati i biće nazubljeni tetanus- produžena kontrakcija, prekinuta periodima nepotpune relaksacije mišića.

Uz daljnje povećanje frekvencije pulsa, svaki sljedeći impuls će djelovati na mišić tokom faze skraćivanja, što će rezultirati glatki tetanus- produžena kontrakcija, ne prekidana periodima opuštanja.

Optimalna i pesimalna frekvencija

Amplituda tetanične kontrakcije ovisi o učestalosti impulsa koji iritiraju mišić. Optimalna frekvencija oni nazivaju frekvenciju iritirajućih impulsa pri kojoj se svaki naredni impuls poklapa sa fazom povećane ekscitabilnosti (slika 4, A) i, shodno tome, izaziva tetanus najveće amplitude. Pesimalna frekvencija naziva se viša frekvencija stimulacije, pri kojoj svaki sljedeći strujni impuls pada u refraktornu fazu (slika 4, A), zbog čega se amplituda tetanusa značajno smanjuje.

Rad skeletnih mišića

Snagu kontrakcije skeletnih mišića određuju 2 faktora:

Broj jedinica uključenih u smanjenje;

Učestalost kontrakcije mišićnih vlakana.

Rad skeletnih mišića ostvaruje se kroz koordiniranu promjenu tonusa (napetosti) i dužine mišića tokom kontrakcije.

Vrste rada skeletnih mišića:

dinamično savladavanje rada nastaje kada mišić, kontrahirajući, pomiče tijelo ili njegove dijelove u prostoru;

statički (držeći) rad izvodi se ako se zbog kontrakcije mišića dijelovi tijela održavaju u određenom položaju;

rad sa dinamičkim popuštanjem javlja se kada mišić funkcionira, ali je istegnut jer sila koju stvara nije dovoljna da pomjeri ili zadrži dijelove tijela.

Tokom rada mišić se može kontrahirati:

izotoničan– mišić se skraćuje pod stalnom napetošću (spoljno opterećenje); izotonična kontrakcija se reproducira samo u eksperimentu;

izometrija– napetost mišića raste, ali se njegova dužina ne mijenja; mišić se izometrijski kontrahuje prilikom izvođenja statičkog rada;

auxotonic– napetost mišića se mijenja kako se skraćuje; auksotonična kontrakcija se izvodi tokom dinamičkog savladavanja.

Pravilo prosječnih opterećenja– mišić može obaviti maksimalan rad pri umjerenim opterećenjima.

Umor– fiziološko stanje mišića koje se razvija nakon dužeg rada i manifestuje se smanjenjem amplitude kontrakcija, produženjem latentnog perioda kontrakcije i fazom opuštanja. Uzroci umora su: iscrpljivanje rezervi ATP-a, nakupljanje metaboličkih produkata u mišićima. Zamor mišića tokom ritmičkog rada manji je od zamora sinapse. Stoga, kada tijelo obavlja mišićni rad, umor se u početku razvija na nivou sinapsi centralnog nervnog sistema i neuromišićnih sinapsa.

Strukturna organizacija i kontrakcija glatkih mišića

Strukturna organizacija. Glatki mišići se sastoje od pojedinačnih ćelija u obliku vretena ( miociti), koji se nalaze u mišiću manje-više haotično. Kontraktilni filamenti su raspoređeni nepravilno, zbog čega nema poprečne pruge mišića.

Mehanizam kontrakcije sličan je onom kod skeletnih mišića, ali brzina klizanja filamenta i brzina hidrolize ATP-a su 100-1000 puta niže nego u skeletnim mišićima.

Mehanizam sprege ekscitacije i kontrakcije. Kada je ćelija pobuđena, Ca++ ulazi u citoplazmu miocita ne samo iz sarkoplazmatskog retikuluma, već i iz međućelijskog prostora. Ca++ joni, uz učešće proteina kalmodulina, aktiviraju enzim (miozin kinazu), koji prenosi fosfatnu grupu sa ATP-a na miozin. Fosforilirane miozinske glave stiču sposobnost vezivanja za aktinske filamente.

Kontrakcija i opuštanje glatkih mišića. Brzina uklanjanja Ca++ jona iz sarkoplazme je mnogo manja nego u skeletnim mišićima, zbog čega se relaksacija odvija vrlo sporo. Glatki mišići izvode duge tonične kontrakcije i spore ritmičke pokrete. Zbog niskog intenziteta hidrolize ATP-a, glatki mišići su optimalno prilagođeni za dugotrajnu kontrakciju, što ne dovodi do umora i velike potrošnje energije.

Fiziološka svojstva mišića

Opća fiziološka svojstva skeletnih i glatkih mišića su razdražljivost I kontraktilnost. Uporedne karakteristike skeletnih i glatkih mišića date su u tabeli. 6.1. Fiziološka svojstva i karakteristike srčanog mišića razmatraju se u odeljku „Fiziološki mehanizmi homeostaze“.

Tabela 7.1.Komparativne karakteristike skeletnih i glatkih mišića

Nekretnina

Skeletni mišići

Glatki mišići

Stopa depolarizacije

sporo

Refraktorni period

kratko

dugo

Priroda kontrakcije

brza faza

spori tonik

Troškovi energije

Plastika

Automatski

Provodljivost

Inervacija

motornih neurona somatskog NS-a

postganglijski neuroni autonomnog nervnog sistema

Izvedeni pokreti

proizvoljno

nevoljni

Osetljivost na hemikalije

Sposobnost podjele i razlikovanja

Plastika glatke mišiće očituje se u tome da mogu održavati konstantan tonus kako u skraćenom tako i u produženom stanju.

Provodljivost glatko mišićno tkivo se manifestuje u činjenici da se ekscitacija širi od jednog miocita do drugog preko specijalizovanih električno provodljivih kontakata (neksusa).

Nekretnina automatizacija glatki mišić se manifestuje u tome što se može kontrahovati bez učešća nervnog sistema, zbog činjenice da su neki miociti u stanju da spontano generišu akcione potencijale koji se ritmički ponavljaju.

Uvod

Sva životna aktivnost životinja i ljudi neraskidivo je povezana sa mehaničkim kretanjem koje vrše mišići. Svi pokreti tijela, cirkulacija krvi, disanje i drugi činovi su mogući zbog prisustva u tijelu mišića koji imaju poseban proteinski kontraktilni kompleks - aktomiozin.

Međutim, prisustvo kontraktilnih elemenata nije važno samo pri izvođenju gore navedenih makro pokreta. Trenutno se skuplja sve više podataka o ulozi kontraktilnih elemenata u mikroprocesima, posebno tokom aktivnog transporta supstanci kroz membrane i tokom kretanja citoplazme. Utvrđeno je da je u citoplazmi svih ćelija stalno kretanje. Prema Kamiji, citoplazma ima oscilatorno, cirkulirajuće, šikljajuće i druge vrste kretanja, što nesumnjivo igra veliku ulogu u toku metaboličkih procesa u stanicama. Trenutno ne postoji jedinstveno gledište o razlozima nastanka ovih kretanja citoplazme, ali je najvjerovatnija hipoteza funkcioniranje kontraktilnih elemenata sličnih mišićnim.

Kontrakcija skeletnih mišića

ekscitabilnost kontrakcije glatkih mišića

Glavna fiziološka svojstva mišića su njihova ekscitabilnost, provodljivost i kontraktilnost. Potonje se manifestira ili u skraćivanju mišića ili u razvoju napetosti.

Myography Za snimanje mišićne kontrakcije koristi se tehnika miografije, tj. grafički bilježi kontrakciju pomoću poluge pričvršćene na jedan kraj mišića. Slobodni kraj poluge crta krivulju kontrakcije - miogram - na kimografskoj traci. Ova metoda snimanja mišićne kontrakcije je jednostavna i ne zahtijeva složenu opremu, ali ima nedostatak što inercija poluge i njeno trenje o površini kimografske trake donekle izobličava snimku. Da bi se izbjegao ovaj nedostatak, sada se koristi poseban senzor koji pretvara mehaničke promjene (linearne pokrete ili napore mišića) u fluktuacije jačine električne struje. Potonji se snimaju pomoću petlje ili katodnog osciloskopa.

Precizna tehnika je i optička registracija, koja se izvodi pomoću snopa svjetlosti reflektirane od ogledala zalijepljenog na trbuh mišića.

Prema sopstvenim mehanička svojstva mišiće spadaju u elastomere - materijale koji imaju elastičnost (rastezljivost i elastičnost). Ako je mišić podvrgnut vanjskoj mehaničkoj sili, on se isteže. Količina istezanja mišića u skladu s Hookeovim zakonom bit će proporcionalna količini sile deformacije (unutar određenih granica):

gdje je Dl apsolutno produženje mišića; l -- početna dužina mišića; F-- sila deformisanja; S -- područje presjek mišići; b - koeficijent elastičnosti. Veličina omjera F/S naziva se mehaničko naprezanje, a vrijednost l/b se naziva modulom elastičnosti; pokazuje količinu naprezanja koja je potrebna da se tijelo izduži za 2 puta od njegove prvobitne dužine.

Po svojim svojstvima, mišić je blizak gumi, modul elastičnosti za oba ova materijala je približno 10 kgf/cm2. Mišići imaju i druga svojstva svojstvena gumi. Kao i kod istezanja gume, kada je mišić snažno istegnut, uočava se lokalna kristalizacija (uređenje makromolekularne strukture proteina fibrilarnog tipa). Ovaj fenomen je proučavan analizom rendgenske difrakcije. Ovo oslobađa toplotu kristalizacije, što uzrokuje povećanje temperature mišića tokom istezanja.

Kada se vanjska sila ukloni, mišić vraća svoju dužinu. Međutim, oporavak nije potpun. Prisutnost rezidualne deformacije karakterizira plastičnost mišića - sposobnost održavanja oblika nakon prestanka sile. Dakle, mišić nije apsolutno elastično tijelo, već ima viskoelastična svojstva. Kada se jako istegne, mišić se ponaša kao normalno elastično tijelo. U tom slučaju, kada se istegne, temperatura mišića se smanjuje.

Kada se mišić kontrahira, razvija se napetost i posao se obavlja. Mišići imaju kontraktilne i elastične elemente. Dakle, napetost koja nastaje i obavljeni rad uzrokovani su ne samo aktivnom kontrakcijom kontraktilnog kompleksa, već i pasivnom kontrakcijom, određenom elastičnošću ili takozvanom sekvencijalnom elastičnom komponentom mišića. Zbog sekvencijalne elastične komponente, rad se izvodi samo ako je mišić prethodno istegnut, a količina ovog rada je proporcionalna količini istezanja mišića. To uvelike objašnjava činjenicu da se najsnažniji pokreti izvode s velikom amplitudom, što osigurava prethodno istezanje mišića.

Kontrakcije mišića se dijele na izometrijski- javlja se pri konstantnoj dužini mišića, i izotoničan- dešava se pri konstantnom naponu. Čisto izometrijske ili čisto izotonične kontrakcije sa većom ili manjom aproksimacijom mogu se dobiti samo u laboratorijskim uslovima kada se radi na izolovanim mišićima. U tijelu kontrakcije mišića nikada nisu čisto izometrijske ili čisto izotonične.

Skeletni mišići su pričvršćeni za kosti tetivama, koje čine sistem poluga. U većini slučajeva, mišići su pričvršćeni za kosti na takav način da kada se kontrahiraju, dolazi do povećanja opsega pokreta i ekvivalentnog gubitka snage. Krak poluge mišića je u većini slučajeva manji od kraka poluge odgovarajuće kosti. Prema Ackermanu, mehanički dobitak u opsegu pokreta većine ljudskih udova kreće se od 2,5 do 20. Za biceps brachii, to je otprilike 10. Kako se kosti pomiču, odnos mišića poluge i kostiju se mijenja, što rezultira promjenama u napetosti mišića. Iz tog razloga se izotonične kontrakcije ne primjećuju u prirodnim uvjetima. Iz istog razloga, tokom procesa kontrakcije, mijenjaju se gornje vrijednosti mehaničkog pojačanja u amplitudi pokreta.

U zavisnosti od količine sile koju mišić savladava, brzina kontrakcije (skraćivanja) mišića varira. Hill je, na osnovu eksperimentalnih podataka dobijenih pri radu na izolovanim mišićima, izveo takozvanu osnovnu jednačinu mišićne kontrakcije. Prema Hillu, brzina mišićne kontrakcije v hiperbolički zavisi od veličine opterećenja F:

(F + a) (v + b) = konst,

Gdje A i b -- konstante približno jednake? F i shodno tome? v.


Fig.1. Ovisnost brzine kontrakcije mišića žabe o veličini opterećenja

Bayer je dao zanimljive komentare na jednačinu. Jednačina se svodi na oblik

F" v" = const,

ako se prihvati F" = F + a I v" = v + b. Posao F x v" predstavlja ukupnu snagu koju mišić razvija tokom kontrakcije. Jer Fv manje F"v", tj. vanjska snaga je manja od ukupne snage, onda treba pretpostaviti da mišić obavlja ne samo vanjski rad, već i neki unutrašnji rad, koji se očituje u činjenici da se opterećenje povećava za A, i brzinu kontrakcije za iznos b . Ovaj unutrašnji rad može se protumačiti kao gubitak energije zbog unutarmolekulskog trenja u obliku toplinske disipacije. Zatim, uzimajući u obzir date komentare, može se primijetiti da je ukupna mišićna snaga u fiziološkim granicama konstantna vrijednost koja ne ovisi o veličini opterećenja i brzini kontrakcije.

Sa termodinamičke tačke gledišta, mišić je sistem koji pretvara hemijsku energiju (ATP energiju) u mehanički rad, tj. mišić je hemo-mehanička mašina.

Kao što je već napomenuto, kada se mišić steže, stvara se toplina. Hill je termoelektričnim metodama ustanovio da se pri svakoj stimulaciji prvo oslobađa toplina aktivacije Q, koja je konstantne vrijednosti i neovisna o opterećenju, a zatim toplota kontrakcije kD l, proporcionalno mišićnoj kontrakciji Dl i neovisno o opterećenju (k-koeficijent proporcionalnosti). Ako je kontrakcija izotonična, tada mišić proizvodi rad A jednak proizvodu opterećenja F na veličinu kontrakcije: A = FDl. Prema prvom zakonu termodinamike, promjena unutrašnje energije DU mišića bit će jednaka zbroju oslobođene topline i obavljenog rada:

-DU = Q + kDl + FDl = Q + Dl (F + k)

Tada će efikasnost mišićne kontrakcije biti jednaka:

S obzirom da vrijednosti Q i k ne ovise o F, iz posljednje jednačine slijedi da će se, u određenim granicama, efikasnost mišićne kontrakcije povećavati s povećanjem opterećenja.

Hill je, na osnovu podataka koje je dobio u eksperimentima, utvrdio da je efikasnost mišićne kontrakcije približno 40%. Ako bi mišić radio kao toplotni motor sa efikasnošću od 40%, tada bi pri temperaturi okoline od 20 0 C temperatura mišića trebala biti jednaka 215 0 C. Vrijednost efikasnosti od 40% pokazuje efikasnost pretvaranja ATP-a energije u mehaničku energiju. Ako uzmemo u obzir da je efikasnost oksidativne fosforilacije, tokom koje se sintetiše ATP, oko 50%, onda će ukupna efikasnost pretvaranja energije nutrijenata u mehaničku energiju biti oko 20%.

Metode iritacije mišića. Kako bi izazvao kontrakciju mišića, on je podvrgnut iritaciji. Zove se direktna iritacija samog mišića (na primjer, električnom strujom). direktna iritacija; iritacija motornog živca koja dovodi do kontrakcije mišića inerviranog ovim živcem naziva se indirektna iritacija. Zbog činjenice da je ekscitabilnost mišićnog tkiva manja od nervnog tkiva, primjena iritirajućih strujnih elektroda direktno na mišić još uvijek ne daje direktnu iritaciju: struja, šireći se kroz mišićno tkivo, djeluje prvenstveno na završetke motorni nervi koji se nalaze u njemu i pobuđuje ih, što dovodi do kontrakcije mišića. Za postizanje mišićne kontrakcije pod utjecajem direktne stimulacije potrebno je ili isključiti motorne živčane završetke u njemu otrovom kurare, ili primijeniti podražaj kroz mikroelektrodu umetnutu u mišićno vlakno.

Želudac i crijeva, promjene u tonusu krvnih žila, održavanje tonusa mjehura - uzrokovani su kontrakcijom glatkih mišića. Rad srca se osigurava kontrakcijom srčanih mišića.

Enciklopedijski YouTube

    1 / 3

    Tropomiozin i troponin i njihova uloga u kontroli kontrakcije mišića

    Kontrakcija mišića (aktinski i miozinski filamenti)

    Struktura mišićne ćelije

    Titlovi

    U prošloj lekciji naučili smo kako miozin - ili bolje rečeno miozin II, koji ima dvije glave na dva lanca isprepletena jedna s drugom - kako miozin II stupa u interakciju s ATP-om i zatim nekako gura ili klizi duž aktinskih filamenata. Na početku se vezuje miozin. ATP se zatim vezuje za miozinsku glavu. Miozin se odvaja od aktina. ATP se hidrolizira u ADP i fosfate. Ovo oslobađa energiju. Dovodi miozin u stanje visoke energije. Zahvaljujući ovoj energiji, miozin se vezuje za sledeći deo aktinskog filamenta; fosfatna grupa se tada oslobađa, uzrokujući da protein promijeni oblik. U tom slučaju, energija akumulirana miozinom usmjerava se da djeluje na aktinska vlakna. Miozin se pomera ulevo ili aktin udesno, u zavisnosti od ugla gledanja. U narednim lekcijama ćemo govoriti o tome za šta su vezani aktin i miozin. Vjerovatno imate nekoliko pitanja. Glava miozina je potrošila toliko energije da potisne aktinsko vlakno. A u isto vrijeme vjerovatno je bila izložena otporu ili drugim silama. Šta se dešava kada se prekine? U sljedećoj fazi ciklusa, kada se ATP ponovo veže za njega, hoće li se aktinski filament vratiti u prvobitni položaj? Posebno pod uticajem napetosti. Morate shvatiti da na aktin ne utiče samo ova glava miozina. Ima mnogo drugih. Nalaze se duž cijelog aktinskog lanca. I tu i tamo. I svi rade u svom ritmu. A kada su neki od njih odvojeni, drugi su u fazi „pokretanja snage“, a treći su pričvršćeni. Ne radi se o tome da se jedna glava miozina odvoji - i aktinski filament se vraća u prvobitni položaj. Drugo pitanje: šta pokreće i zaustavlja ovaj proces? Na kraju krajeva, mi kontrolišemo svoje mišiće. Dakle, šta pokreće proces klizanja miozina duž aktinskih vlakana? Dva druga proteina obavljaju ovu ulogu. Tropomiozin i troponin. Zapisaću to. Tropomyosin. I to u drugoj boji - troponin. Sada ću shematski prikazati aktinski filament. Evo ga. Ovo je moj aktinski filament. To je zapravo spiralna struktura. Dodaću drugi red. To je poput udubljenja spirale; tačnost slike nam sada nije važna. U prošloj lekciji pogledali smo djelovanje miozinskih glava. Oni prolaze kroz određeni ciklus različite faze koju primaju i oslobađaju energiju, mijenjaju oblik i vraćaju se u prvobitno stanje. Ali postoji i protein povezan s aktinom - tropomiozin. Čini se da je omotan oko aktina. Ja ću crtati. Ovo je aktin. Ovo je jedna od glava miozina II. Myosin. A evo i tropomiozina. Umotana je oko aktina. Šematski ću prikazati - ovako je namotan - isprekidanom linijom označit ću nevidljivi dio lanca tropomiozina. Puna linija - vidljiva i tako dalje. Tropomiozin se obavija oko aktinskog lanca. Tropomiozin je vezan za aktin pomoću drugog proteina koji se zove troponin. Recimo da se prilaže ovdje - ovo je, naravno, shematski dijagram - ovdje i ovdje ... uz pomoć troponina. Zapisaću to. Tropomiozin je označen svijetlozelenom bojom. A troponin je poput noktiju koji pričvršćuje tropomiozin za aktin. Kada se mišić ne kontrahira, tropomiozin ne proizvodi miozin... Zapravo, proces još nije u potpunosti shvaćen. Istraživanja se nastavljaju. Ali izgleda da tropomiozin sprečava da se miozinska glava veže za aktinski lanac i klizi duž njega; a kada je glava već pričvršćena za aktinski lanac, tropomiozin sprečava njeno odvajanje i time eliminiše mogućnost takvog klizanja. Dakle, tropomiozin blokira miozinsku glavu, blokira miozinsku glavu - ovdje imamo miozinsku glavu - i sprječava je da klizi duž aktinskih vlakana... ne dozvoljava joj da klizi duž aktinskih vlakana... Ili fizički blokira mjesto za vezivanje, ili - glava je već pričvršćena - eliminiše mogućnost njenog odvajanja. U oba slučaja, interakcija sa aktinom je nemoguća; Da bi deblokirali glavu, troponini moraju promijeniti oblik. A mogu promijeniti oblik samo uz visoku koncentraciju kalcija. Ako imamo dovoljan broj iona kalcija visoke koncentracije, neki od ovih jona će se pridružiti troponinu; zbog toga će se promijeniti konformacija, odnosno oblik troponina. To će zauzvrat promijeniti oblik tropomiozina. Zapisaću to. Tropomyosin ima funkciju blokiranja; ali pri visokoj koncentraciji kalcijevih jona, takvi se ioni vezuju za troponin, što mijenja konformaciju troponina i „isključuje“ blokirajuću funkciju tropomiozina. ... "isključuje" blokirajuću funkciju tropomiozina... Dakle, visoka koncentracija jona kalcijuma, vezujući se za troponin, "isključuje" tropomiozin... I sada su se pojavili uslovi sa kojima smo započeli prošlu lekciju: miozin i aktin mogu uticati jedni na druge - guranje, klizanje... mogu se nazvati drugačije. A ako se koncentracija kalcija smanji - niska koncentracija kalcijevih jona - takve ione oslobađa troponin. Ako ioni kalcija postanu oskudni, ioni koje drži troponin se oslobađaju. Kao rezultat, troponin se vraća u svoju prvobitnu konformaciju. ...troponin se vraća... I tropomiozin ponovo počinje da blokira miozin. ...dopušta tropomiozinu da ponovo blokira miozin... Naravno, ovaj mehanizam se ne može nazvati jednostavnim. Otkriven je nedavno - prije 50-60 godina. Zamislite koliko je eksperimenata već provedeno i još će biti potrebno... Ali sama shema nije komplikovana. Kada postoji nedostatak kalcijuma, tropomiozin blokira sposobnost miozina da se veže za aktinski lanac i stupi u interakciju s njim. Pri dovoljno visokoj koncentraciji kalcija, njegovi ioni se vezuju za troponin, koji usidri tropomiozin za aktinski lanac, joni kalcija mijenjaju konformaciju troponina, tropomiozin se odvaja - i miozin može obaviti svoj posao. Možete shematski zamisliti mehanizam kontrakcije mišića i kontrolu takve kontrakcije. Ako je u ćeliji visoka koncentracija kalcija, mišić će se kontrahirati. Ako je koncentracija kalcija niska, troponin će osloboditi ione, miozin će biti blokiran, a mišić će se opustiti. Titlovi Amara.org zajednice

Uvod

Osnova svih vrsta mišićne kontrakcije je interakcija aktina i miozina. U skeletnim mišićima, miofibrili (oko dvije trećine suhe težine mišića) su odgovorni za kontrakciju. Miofibrile su strukture debljine 1 - 2 µm, koje se sastoje od sarkomera - struktura dužine oko 2,5 µm, koje se sastoje od aktinskih i miozinskih (tankih i debelih) filamenata i Z-diskova povezanih sa aktinskim filamentima. Do kontrakcije dolazi povećanjem koncentracije Ca 2+ jona u citoplazmi kao rezultat klizanja miozinskih filamenata u odnosu na aktinske filamente. Izvor energije kontrakcije je ATP. Efikasnost mišićne ćelije je oko 50%, mišić u cjelini ne više od 20%. Maksimalna mišićna snaga se ne postiže u stvarnim uslovima; Ne koriste se sve mišićne ćelije u isto vrijeme i kontrahiraju se maksimalnom snagom, u suprotnom, kada se mnogi skeletni mišići stežu, tetive ili kosti će biti oštećene (što se ponekad opaža kod jakih grčeva). Efikasnost mišića zavisi i od spoljašnjih uslova; na primjer, na hladnoći se značajno smanjuje, jer je tijelu važnije održavati tjelesnu temperaturu.

Klizanje miozina u odnosu na aktin

Glave miozina razgrađuju ATP i zbog oslobođene energije mijenjaju konformaciju, klizeći duž aktinskih filamenata. Ciklus se može podijeliti u 4 faze:

  1. Slobodna glava miozina se veže za ATP i hidrolizira ga u ADP i fosfat i ostaje povezana s njima. (Reverzibilni proces - energija oslobođena kao rezultat hidrolize pohranjuje se u promijenjenoj konformaciji miozina).
  2. Glave se slabo vežu za sljedeću aktinsku podjedinicu, fosfat se oslobađa, a to dovodi do snažnog vezivanja miozinske glave za aktinski filament. Ova reakcija je već nepovratna.
  3. Glava prolazi kroz konformacijsku promjenu koja povlači debelu nit prema Z-disku (ili, ekvivalentno, slobodne krajeve tankih filamenata jedan prema drugom).
  4. ADP se oslobađa, zbog čega se glava odvaja od aktinskog filamenta. Spoji se novi ATP molekul.

Ciklus se zatim ponavlja sve dok se koncentracija Ca 2+ jona ne smanji ili se zalihe ATP-a ne iscrpe (kao rezultat ćelijske smrti). Brzina klizanja miozina duž aktina je ≈15 μm/sec. U filamentu miozina ima mnogo (oko 500) molekula miozina i, stoga, tokom kontrakcije, ciklus se ponavlja stotinama glava odjednom, što dovodi do brze i snažne kontrakcije. Treba napomenuti da se miozin ponaša kao enzim - aktin zavisna ATPaza. Pošto je svako ponavljanje ciklusa povezano sa hidrolizom ATP-a, a samim tim i sa pozitivnom promjenom slobodne energije, proces je jednosmjeran. Miozin se kreće duž aktina samo prema plus kraju.

Izvor energije za smanjenje

Za kontrakciju mišića koristi se energija hidrolize ATP-a, ali mišićna ćelija ima izuzetno efikasan sistem za regeneraciju zaliha ATP-a, tako da je u opuštenom i radnom mišiću sadržaj ATP-a približno jednak. Enzim fosfokreatin kinaza katalizuje reakciju između ADP i kreatin fosfata, čiji su produkti ATP i kreatin. Kreatin fosfat sadrži više uskladištene energije nego ATP. Zahvaljujući ovom mehanizmu, tokom naleta aktivnosti u mišićnoj ćeliji, sadržaj kreatin fosfata opada, ali se količina univerzalnog izvora energije – ATP – ne mijenja. Mehanizmi za regeneraciju rezervi ATP-a mogu varirati u zavisnosti od parcijalnog pritiska kiseonika u okolnim tkivima (videti Anaerobni organizmi).

Regulatorni mehanizam

Uglavnom u regulaciji mišićna aktivnost neuroni su uključeni, ali postoje slučajevi kada kontrakciju glatkih mišića kontrolišu i hormoni (na primjer, adrenalin i oksitocin). Signal kontrakcije se može podijeliti u nekoliko faza:

Od stanične membrane do sarkoplazmatskog retikuluma

Učinak transmitera koji se oslobađa iz motornog neurona uzrokuje akcioni potencijal na ćelijskoj membrani mišićne ćelije, koji se dalje prenosi pomoću posebnih membranskih invaginacija zvanih T-tubule, koje se protežu od membrane u ćeliju. Iz T-tubula signal se prenosi u sarkoplazmatski retikulum - poseban odjeljak spljoštenih membranskih vezikula (endoplazmatski retikulum mišićne ćelije) koji okružuje svaku miofibrilu. Ovaj signal uzrokuje otvaranje Ca 2+ kanala u membrani retikuluma. Povratni Ca 2+ joni ulaze u retikulum uz pomoć membranskih kalcijum pumpi - Ca 2+ -ATPaze.

Od oslobađanja Ca 2+ jona do kontrakcije miofibrila

Da bi se kontrolisala kontrakcija, protein tropomiozin i kompleks od tri proteina - troponin (podjedinice ovog kompleksa nazivaju se troponini T, I i C) su vezani za aktinski filament. Troponin C je blizak homolog drugog proteina, kalmodulina. Postoji samo jedan troponinski kompleks koji se nalazi na svakih sedam aktinskih podjedinica. Vezivanje aktina za troponin I pomera tropomiozin u položaj koji ometa vezivanje miozina za aktin. Troponin C se vezuje za četiri Ca 2+ jona i slabi efekat troponina I na aktin, a tropomiozin zauzima poziciju koja ne ometa vezu aktina sa miozinom. Izvor energije za kontrakciju mišićnih vlakana je ATP. Kada se troponin veže za jone kalcija, aktiviraju se katalitički centri za cijepanje ATP-a na glavama miozina. Zbog enzimske aktivnosti miozinskih glava, ATP koji se nalazi na glavi miozina se hidrolizira, što daje energiju za promjenu konformacije glava i klizanje filamenata. ADP molekul i neorganski fosfat koji se oslobađaju tokom hidrolize ATP-a koriste se za naknadnu resintezu ATP-a. Novi ATP molekul se veže za glavu miozina. U ovom slučaju, poprečni most sa aktinskim filamentom je isključen. Ponovno spajanje i odvajanje mostova se nastavlja sve dok se koncentracija kalcija unutar miofibrila ne smanji na vrijednost ispod praga. Tada se mišićna vlakna počinju opuštati.

Književnost
  • B. Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Reff, K. Roberts, J. Watson, Molekularna biologija ćelije - U 3 toma - Trans. sa engleskog - T.2. - M.: Mir, 1994. - 540 str.
  • M. B. Berkinblit, S. M. Glagolev, V. A. Furalev, Opća biologija- Za 2 sata - Prvi dio. - M.: MIROS, 1999. - 224 str.: ilustr.

Koje se razlikuju po ćelijskoj i tkivnoj organizaciji, inervaciji i, u određenoj mjeri, mehanizmima funkcioniranja. U isto vrijeme, postoje mnoge sličnosti u molekularnim mehanizmima kontrakcije mišića između ovih tipova mišića.

Skeletni mišići

Skeletni mišići su aktivni dio mišićno-koštanog sistema. Kao rezultat kontraktilne aktivnosti prugasto-prugastih mišića javlja se sljedeće:

  • kretanje tijela u prostoru;
  • kretanje dijelova tijela jedan u odnosu na drugi;
  • održavanje poze.

Osim toga, jedan od rezultata mišićne kontrakcije je proizvodnja topline.

Kod ljudi, kao i kod svih kralježnjaka, vlakna skeletnih mišića imaju četiri važna svojstva:

  • razdražljivost- sposobnost odgovora na stimulus promjenama ionske permeabilnosti i membranskog potencijala;
  • provodljivost - sposobnost provođenja akcionog potencijala duž cijelog vlakna;
  • kontraktilnost- sposobnost stezanja ili promjene napetosti kada ste uzbuđeni;
  • elastičnost - sposobnost razvoja zatezne napetosti.

U prirodnim uvjetima, uzbuđenje i kontrakcija mišića uzrokovani su nervnim impulsima koji ulaze u mišićna vlakna iz nervnih centara. Za izazivanje ekscitacije u eksperimentu koristi se električna stimulacija.

Direktna stimulacija samog mišića naziva se direktna stimulacija; iritacija motornog živca koja dovodi do kontrakcije mišića inerviranog ovim živcem (pobuđavanje neuromotornih jedinica) je indirektna iritacija. Zbog činjenice da je ekscitabilnost mišićnog tkiva niža od nervnog tkiva, primjena iritirajućih strujnih elektroda direktno na mišić još uvijek ne daje direktnu iritaciju: struja, šireći se kroz mišićno tkivo, djeluje prvenstveno na završetke motora. živaca koji se nalaze u njemu i pobuđuje ih, što dovodi do kontrakcije mišića.

Vrste skraćenica

Izotonični režim- kontrakcija u kojoj se mišić skraćuje bez stvaranja napetosti. Takvo smanjenje je moguće kada je tetiva prerezana ili puknuta ili u eksperimentu na izolovanom (uklonjenom iz tijela) mišiću.

Izometrijski način rada- kontrakcija u kojoj se napetost mišića povećava, ali se dužina praktički ne smanjuje. Ovo smanjenje se uočava kada pokušavate da podignete ogroman teret.

auksotonični način rada - kontrakcija u kojoj se dužina mišića mijenja kako raste njegova napetost. Ovaj način kontrakcije se uočava prilikom implementacije radna aktivnost osoba. Ako se napetost mišića povećava kako se skraćuje, onda se ova kontrakcija naziva koncentrično, i u slučaju povećanja napetosti mišića pri njenom produžavanju (na primjer, kada se polako spušta teret) - ekscentrična kontrakcija.

Vrste mišićnih kontrakcija

Postoje dvije vrste mišićnih kontrakcija: pojedinačne i tetanične.

Kada je mišić iritiran jednim stimulusom, dolazi do jedne mišićne kontrakcije, u kojoj se razlikuju sljedeće tri faze:

  • faza latentnog perioda - počinje od početka stimulusa do početka skraćivanja;
  • faza kontrakcije (faza skraćivanja) - od početka kontrakcije do maksimalne vrijednosti;
  • faza opuštanja - od maksimalne kontrakcije do početne dužine.

Pojedinačna kontrakcija mišića uočeno pri ulasku u mišić kratke serije nervnih impulsa motornih neurona. Može se inducirati primjenom vrlo kratkog (oko 1 ms) električnog stimulusa na mišić. Kontrakcija mišića počinje u vremenskom intervalu do 10 ms od početka stimulusa, koji se naziva latentni period (slika 1). Zatim se razvija skraćenje (trajanje oko 30-50 ms) i opuštanje (50-60 ms). Cijeli ciklus jedne mišićne kontrakcije traje u prosjeku 0,1 s.

Trajanje jedne kontrakcije u različitim mišićima može uvelike varirati i ovisi o tome funkcionalno stanje mišiće. Brzina kontrakcije i posebno opuštanja usporava se kako se umor mišića razvija. Brzi mišići koji imaju jednokratnu kratkotrajnu kontrakciju uključuju vanjske mišiće očne jabučice, kapke, srednjeg uha itd.

Kada se uporedi dinamika stvaranja akcionog potencijala na membrani mišićnog vlakna i njegove pojedinačne kontrakcije, jasno je da se akcioni potencijal uvijek javlja ranije i tek tada počinje da se razvija skraćivanje, koje se nastavlja nakon završetka repolarizacije membrane. Podsjetimo da je trajanje faze depolarizacije akcionog potencijala mišićnog vlakna 3-5 ms. Tokom ovog perioda, membrana vlakana je u stanju apsolutne refraktornosti, nakon čega dolazi do obnavljanja njene ekscitabilnosti. Budući da je trajanje skraćivanja oko 50 ms, očito je da čak i za vrijeme skraćivanja membrana mišićnog vlakna treba vratiti ekscitabilnost i moći će odgovoriti na novi udar kontrakcijom na pozadini nepotpune. Posljedično, u pozadini razvoja kontrakcije u mišićnim vlaknima, na njihovoj membrani mogu se izazvati novi ciklusi ekscitacije i naknadne kumulativne kontrakcije. Ovo kumulativno smanjenje se zove tetanic(tetanus). Može se uočiti u pojedinačnim vlaknima i cijelim mišićima. Međutim, mehanizam tetanične kontrakcije u prirodnim uvjetima u cijelom mišiću ima svoje posebnosti.

Rice. 1. Vremenski odnosi između pojedinačnih ciklusa ekscitacije i kontrakcije vlakana skeletnih mišića: a - odnos akcionog potencijala, oslobađanja Ca 2+ u sarkoplazmu i kontrakcije: 1 - latentni period; 2 - skraćivanje; 3 - opuštanje; b - odnos akcionog potencijala, ekscitabilnosti i kontrakcije

Tetanus naziva se kontrakcija mišića koja nastaje kao rezultat zbrajanja kontrakcija njegovih motoričkih jedinica uzrokovanih primanjem mnogih nervnih impulsa od motornih neurona koji inerviraju ovaj mišić. Sumiranje sila razvijenih tokom kontrakcije vlakana više motornih jedinica pomaže u povećanju snage tetanične mišićne kontrakcije i utiče na trajanje kontrakcije.

Razlikovati nazubljen I glatko tetanus. Za promatranje dentatnog tetanusa u eksperimentu, mišić se stimulira impulsima električne struje na takvoj frekvenciji da se svaki sljedeći stimulans primjenjuje nakon faze skraćivanja, ali prije kraja opuštanja. Glatka tetanična kontrakcija se razvija uz češći podražaj kada se naknadni stimulansi primjenjuju tokom razvoja skraćivanja mišića. Na primjer, ako je faza skraćivanja mišića 50 ms, faza opuštanja 60 ms, tada je za dobijanje nazubljenog tetanusa potrebno ovaj mišić iritirati frekvencijom od 9-19 Hz, da bi se dobio glatki tetanus - frekvencijom od at najmanje 20 Hz.

Da bi se demonstrirali različite vrste tetanusa, na kimografu se obično koristi grafičko snimanje kontrakcija izolovanog žabljeg gastrocnemius mišića. Primjer takvog kimograma prikazan je na sl. 2.

Ako uporedimo amplitude i sile koje se razvijaju tokom različitih načina mišićne kontrakcije, one su minimalne sa jednom kontrakcijom, povećavaju se sa nazubljenim tetanusom i postaju maksimalne sa glatkom tetaničnom kontrakcijom. Jedan od razloga za ovo povećanje amplitude i sile kontrakcije je taj što je povećanje učestalosti stvaranja AP na membrani mišićnog vlakna praćeno povećanjem izlaza i akumulacije Ca 2+ jona u sarkoplazmi mišićnih vlakana. , što doprinosi većoj efikasnosti interakcije između kontraktilnih proteina.

Rice. 2. Zavisnost amplitude kontrakcije o učestalosti stimulacije (jačina i trajanje stimulusa su nepromijenjeni)

S postupnim povećanjem učestalosti stimulacije, snaga i amplituda mišićne kontrakcije raste samo do određene granice - optimalnog odgovora. Učestalost stimulacije koja uzrokuje najveći odgovor mišića naziva se optimalnom. Dalje povećanje učestalosti stimulacije praćeno je smanjenjem amplitude i snage kontrakcije. Ovaj fenomen se naziva pesimum odgovora, a frekvencije stimulacije koje prelaze optimalnu vrijednost nazivaju se pesimalnim. Fenomene optimuma i pesimuma otkrili su N.E. Vvedensky.

U prirodnim uslovima, učestalost i način slanja nervnih impulsa od strane motornih neurona do mišića osiguravaju asinhrono uključivanje u proces kontrakcije većeg ili manjeg (u zavisnosti od broja aktivnih motornih neurona) broja motornih jedinica mišića i zbir njihovih kontrakcija. Kontrakcija integralnog mišića u tijelu je bliska glatko-teganskoj prirodi.

Za karakterizaciju funkcionalne aktivnosti mišića procjenjuje se njihov tonus i kontrakcija. Tonus mišića je stanje produžene kontinuirane napetosti uzrokovano naizmjeničnim asinhronim kontrakcijama njegovih motoričkih jedinica. U tom slučaju vidljivo skraćivanje mišića može izostati zbog činjenice da u proces kontrakcije nisu uključene sve motoričke jedinice, već samo one motoričke jedinice čija su svojstva najbolje prilagođena održavanju mišićnog tonusa i jačina njihove asinhrone kontrakcije je nije dovoljno da skrati mišić. Zovu se kontrakcije takvih jedinica tokom prelaska iz relaksacije u napetost ili pri promeni stepena napetosti tonik. Kratkotrajne kontrakcije praćene promjenama mišićne snage i dužine nazivaju se fizički.

Mehanizam kontrakcije mišića

Mišićno vlakno je višenuklearna struktura okružena membranom i koja sadrži specijalizirani kontraktilni aparat -miofibrili(Sl. 3). Osim toga, najvažnije komponente mišićnog vlakna su mitohondrije, sistemi uzdužnih tubula - sarkoplazmatski retikulum i sistem poprečnih tubula - T-sistem.

Rice. 3. Struktura mišićnih vlakana

Funkcionalna jedinica kontraktilnog aparata mišićne ćelije je sarkomer, Miofibril se sastoji od sarkomera. Sarkomeri su međusobno odvojeni Z-pločicama (slika 4). Sarkomeri u miofibrili su raspoređeni uzastopno, tako da kontrakcije kapkomera uzrokuju kontrakciju miofibrila i ukupno skraćivanje mišićnog vlakna.

Rice. 4. Šema strukture sarkomera

Proučavanjem strukture mišićnih vlakana u svjetlosnom mikroskopu otkrivene su njihove poprečne pruge, koje su posljedica posebne organizacije kontraktilnih proteina protofibrila - actin I miozin. Aktinski filamenti su predstavljeni dvostrukim filamentom uvijenim u dvostruku spiralu s korakom od oko 36,5 nm. Ovi filamenti su dugi 1 µm i 6-8 nm u prečniku, čiji broj dostiže oko 2000, a na jednom kraju su pričvršćeni za Z-ploču. Filamentozni proteinski molekuli nalaze se u uzdužnim žljebovima aktinskog heliksa tropomiozin. Sa korakom od 40 nm, molekul drugog proteina je vezan za molekul tropomiozina - troponin.

Troponin i tropomiozin igraju (vidi sliku 3) važnu ulogu u mehanizmima interakcije između aktina i miozina. U sredini sarkomera, između aktinskih filamenata, nalaze se debeli miozinski filamenti dužine oko 1,6 µm. U polarizirajućem mikroskopu, ovo područje je vidljivo kao traka tamne boje (zbog dvoloma) - anizotropni A-disk. U njegovom središtu je vidljiva svjetlija pruga H. U mirovanju nema aktinskih filamenata. Na obje strane A- disk je vidljiva svjetlost izotropna pruge - I-diskovi formirana od aktinskih filamenata.

U mirovanju, filamenti aktina i miozina se malo preklapaju tako da je ukupna dužina sarkomera oko 2,5 μm. Sa elektronskom mikroskopom u sredini H- otkrivene pruge M-line - struktura koja drži miozinske filamente.

Elektronska mikroskopija pokazuje da na stranama miozinskog filamenta postoje izbočine koje se nazivaju poprečnim mostovima. Prema modernim konceptima, poprečni most se sastoji od glave i vrata. Glava dobija izraženu aktivnost ATPaze nakon vezivanja za aktin. Vrat ima elastična svojstva i zglobni je zglob, tako da se glava poprečnog mosta može rotirati oko svoje ose.

Upotreba moderna tehnologija omogućilo je da se utvrdi da primjena električne stimulacije na neko područje Z-ploča dovodi do smanjenja sarkomera, dok veličina disk zone A ne mijenja se već veličina pruga N I I smanjuje. Ova zapažanja su pokazala da se dužina miozinskih filamenata ne mijenja. Slični rezultati su dobijeni kada se mišić istegnuo - unutarnja dužina aktinskih i miozinski filamenata se nije promijenila. Kao rezultat eksperimenata, pokazalo se da se promijenilo područje međusobnog preklapanja aktinskih i miozinskih filamenata. Ove činjenice su omogućile X. i A. Huxleyju da predlože teoriju klizanja niti da objasne mehanizam kontrakcije mišića. Prema ovoj teoriji, tokom kontrakcije, veličina sarkomera se smanjuje zbog aktivnog kretanja tankih aktinskih filamenata u odnosu na debele miozinske filamente.

Rice. 5. A - dijagram organizacije sarkoplazmatskog retikuluma, transverzalnih tubula i miofibrila. B - dijagram anatomske strukture transverzalnih tubula i sarkoplazmatskog retikuluma u pojedinačnom skeletnom mišićnom vlaknu. B - uloga sarkoplazmatskog retikuluma u mehanizmu kontrakcije skeletnih mišića

Tokom procesa kontrakcije mišićnih vlakana u njemu se dešavaju sljedeće transformacije:

elektrohemijska konverzija:

  • PD generacija;
  • distribucija PD kroz T-sistem;
  • električna stimulacija kontaktne zone T-sistema i sarkoplazmatskog retikuluma, aktivacija enzima, stvaranje inozitol trifosfata, povećanje intracelularne koncentracije Ca 2+ jona;

hemomehanička transformacija:

  • interakcija Ca 2+ jona sa troponinom, promjena konfiguracije tropomiozina, oslobađanje aktivnih centara na aktinskim filamentima;
  • interakcija miozinske glave s aktinom, rotacija glave i razvoj elastične vuče;
  • klizanje aktinskih i miozinskih filamenata jedan u odnosu na druge, smanjenje veličine sarkomera, razvoj napetosti ili skraćivanje mišićnog vlakna.

Prijenos ekscitacije s motornog neurona na mišićno vlakno događa se pomoću medijatora acetilkolina (ACh). Interakcija ACh sa holinergičkim receptorom endplate dovodi do aktivacije ACh-senzitivnih kanala i pojave potencijala endplate, koji može doseći 60 mV. U tom slučaju, područje završne ploče postaje izvor iritirajuće struje za membranu mišićnog vlakna i u područjima stanične membrane uz završnu ploču nastaje PD, koji se širi u oba smjera brzinom od približno 3-5 m/s na temperaturi od 36 °C. Dakle, generacija PD je prva faza mišićna kontrakcija.

Druga faza je propagacija PD u mišićno vlakno kroz poprečni sistem tubula, koji služi kao veza između površinske membrane i kontraktilnog aparata mišićnog vlakna. G-sistem je u bliskom kontaktu sa terminalnim cisternama sarkoplazmatskog retikuluma dva susjedna sarkomera. Električna stimulacija kontaktnog mjesta dovodi do aktivacije enzima koji se nalaze na mjestu kontakta i stvaranja inozitol trifosfata. Inozitol trifosfat aktivira kalcijumove kanale membrane terminalnih cisterni, što dovodi do oslobađanja Ca 2+ jona iz cisterni i povećanja intracelularne koncentracije Ca 2+" sa 10 -7 na 10 -5. suština je procesa koji dovode do povećanja intracelularne koncentracije Ca 2+ treća faza mišićna kontrakcija. Tako se u prvim fazama električni signal AP pretvara u hemijski - povećanje unutarćelijske koncentracije Ca 2+, tj. elektrohemijska konverzija(Sl. 6).

Kada se poveća intracelularna koncentracija Ca 2+ jona, oni se vezuju za troponin, što mijenja konfiguraciju tropomiozina. Potonji će se umiješati u žljeb između aktinskih filamenata; u ovom slučaju se otvaraju područja na aktinskim filamentima sa kojima miozinski poprečni mostovi mogu stupiti u interakciju. Ovo pomicanje tropomiozina je posljedica promjene u formiranju proteinske molekule troponina nakon vezivanja Ca 2+. Shodno tome, učešće Ca 2+ jona u mehanizmu interakcije između aktina i miozina je posredovano preko troponina i tropomiozina. dakle, četvrta faza elektromehanička sprega je interakcija kalcijuma sa troponinom i pomeranje tropomiozina.

On peta faza elektromehanička sprega se događa kada se glava miozinskog poprečnog mosta pričvrsti na aktinski most - na prvi od nekoliko uzastopno lociranih stabilnih centara. U ovom slučaju, glava miozina rotira oko svoje ose, budući da ima nekoliko aktivnih centara koji uzastopno stupaju u interakciju s odgovarajućim centrima na aktinskom filamentu. Rotacija glave dovodi do povećanja elastične trakcije vrata poprečnog mosta i povećanja napetosti. U svakom konkretnom trenutku razvoja kontrakcije jedan dio glava poprečnih mostova je u vezi sa aktinskim filamentom, drugi je slobodan, tj. postoji niz njihove interakcije sa aktinskim filamentom. Ovo osigurava nesmetan proces redukcije. U četvrtoj i petoj fazi dolazi do hemomehaničke transformacije.

Rice. 6. Elektromehanički procesi u mišićima

Sekvencijalna reakcija spajanja i razdvajanja glava poprečnih mostova sa aktinskim filamentom dovodi do klizanja tankih i debelih filamenata jedan u odnosu na druge i smanjenja veličine sarkomera i ukupne dužine mišića, što je šesta faza. Ukupnost opisanih procesa čini suštinu teorije klizanja niti (slika 7).

U početku se vjerovalo da ioni Ca 2+ služe kao kofaktor za ATPazu aktivnost miozina. Dalja istraživanja opovrgnula su ovu pretpostavku. U mišićima u mirovanju aktin i miozin praktično nemaju aktivnost ATPaze. Vezanje miozinske glave za aktin uzrokuje da glava stekne aktivnost ATPaze.

Rice. 7. Ilustracija teorije kliznih niti:

A. a - mišić u mirovanju: A. 6 - mišić tokom kontrakcije: B. a. b - sekvencijalna interakcija aktivnih centara miozinske glave sa centrima na aktivnom filamentu

Hidroliza ATP-a u ATPaznom centru miozinske glave praćena je promjenom konformacije potonjeg i njegovim prelaskom u novo, visokoenergetsko stanje. Ponovno pričvršćivanje miozinske glave na novi centar na aktinskom filamentu opet dovodi do rotacije glave, koju osigurava energija pohranjena u njoj. U svakom ciklusu povezivanja i odvajanja miozinske glave sa aktinom, jedan ATP molekul se cijepa po mostu. Brzina rotacije određena je brzinom razgradnje ATP-a. Jasno je da brza fazna vlakna troše znatno više ATP-a po jedinici vremena i zadržavaju manje hemijske energije tokom toničnog vježbanja od sporih vlakana. Dakle, u procesu hemomehaničke transformacije, ATP obezbeđuje odvajanje miozinske glave i aktinskog filamenta i obezbeđuje energiju za dalju interakciju miozinske glave sa drugim delom aktinskog filamenta. Ove reakcije su moguće pri koncentracijama kalcija iznad 10 -6 M.

Opisani mehanizmi skraćivanja mišićnih vlakana sugeriraju da je za opuštanje najprije potrebno smanjenje koncentracije Ca 2+ jona. Eksperimentalno je dokazano da sarkoplazmatski retikulum ima poseban mehanizam - kalcijum pumpu, koja aktivno vraća kalcij u rezervoare. Kalcijum pumpa se aktivira neorganskim fosfatom, koji nastaje tokom hidrolize ATP-a. a opskrba energijom za pumpu kalcijuma također je posljedica energije koja se stvara tokom hidrolize ATP-a. Dakle, ATP je drugi najvažniji faktor, apsolutno neophodan za proces opuštanja. Neko vrijeme nakon smrti mišići ostaju mekani zbog prestanka toničnog utjecaja motornih neurona. Tada se koncentracija ATP-a smanjuje ispod kritične razine i nestaje mogućnost odvajanja miozinske glave od aktinskog filamenta. Fenomen rigor mortis javlja se uz izraženu rigidnost skeletnih mišića.

Funkcionalni značaj ATP-a tokom kontrakcije skeletnih mišića
  • Hidroliza ATP-a miozinom, kao rezultat toga poprečni mostovi dobijaju energiju za razvoj vučne sile
  • Vezivanje ATP-a za miozin, što dovodi do odvajanja poprečnih mostova vezanih za aktin, što stvara mogućnost ponavljanja ciklusa njihove aktivnosti
  • Hidroliza ATP-a (pod dejstvom Ca 2+ -ATPaze) za aktivni transport Ca 2+ jona u lateralne cisterne sarkoplazmatskog retikuluma, smanjujući nivo citoplazmatskog kalcijuma na početni nivo

Sumiranje kontrakcija i tetanusa

Ako u eksperimentu dvije snažne pojedinačne stimulacije djeluju na jedno mišićno vlakno ili cijeli mišić brzo uzastopno, rezultirajuće kontrakcije će imati veću amplitudu od maksimalne kontrakcije tijekom jedne stimulacije. Čini se da se kontraktilni efekti uzrokovani prvom i drugom iritacijom zbrajaju. Ovaj fenomen se naziva sumiranje kontrakcija (slika 8). Opaža se i kod direktne i kod indirektne iritacije mišića.

Da bi došlo do sumiranja, potrebno je da interval između iritacija ima određeno trajanje: mora biti duži od refraktornog perioda, inače neće biti odgovora na drugu iritaciju, a kraći od cjelokupnog trajanja kontraktilnog odgovora, pa da druga iritacija utječe na mišić prije nego što se opusti nakon prve iritacije. U ovom slučaju moguće su dvije opcije: ako druga stimulacija stigne kada se mišić već počeo opuštati, tada će na miografskoj krivulji vrh ove kontrakcije biti odvojen od vrha prve povlačenjem (Slika 8, G-D) ; ako druga stimulacija djeluje kada prva još nije dostigla svoj vrhunac, tada se druga kontrakcija potpuno spaja s prvom, formirajući jedan zbrojeni vrh (slika 8, A-B).

Razmotrite sumaciju u gastrocnemius mišiću žabe. Trajanje uzlazne faze njegove kontrakcije je približno 0,05 s. Stoga je za reprodukciju prvog tipa sumiranja kontrakcija (nepotpuno zbrajanje) na ovom mišiću potrebno da interval između prve i druge stimulacije bude veći od 0,05 s, a da se dobije drugi tip sumacije (tzv. potpuno sumiranje) - manje od 0,05 s.

Rice. 8. Zbir mišićnih kontrakcija 8 odgovora na dva podražaja. Vremenska oznaka 20ms

Sa potpunim i nepotpunim zbrajanjem kontrakcija, akcioni potencijali se ne sabiraju.

Tetanus mišić

Ako se pojedino mišićno vlakno ili cijeli mišić podvrgne ritmičkoj stimulaciji s takvom učestalošću da se njihovi efekti sumiraju, dolazi do snažne i dugotrajne kontrakcije mišića tzv. tetanična kontrakcija, ili tetanus.

Njegova amplituda može biti nekoliko puta veća od vrijednosti maksimalna pojedinačna kontrakcija. Uočava se relativno niska učestalost iritacije nazubljeni tetanus, na visokoj frekvenciji - glatki tetanus(Sl. 9). Kod tetanusa se kontraktilni odgovori mišića zbrajaju, ali se njegove električne reakcije – akcioni potencijali – ne zbrajaju (slika 10) i njihova frekvencija odgovara frekvenciji ritmičke stimulacije koja je izazvala tetanus.

Nakon prestanka tetanične iritacije, vlakna se potpuno opuštaju, njihova prvobitna dužina se vraća tek nakon nekog vremena. Ova pojava se naziva post-tetanična ili rezidualna kontraktura.

Što se mišićna vlakna brže kontrahuju i opuštaju, stimulacija mora biti češća da izazove tetanus.

Zamor mišića

Umor je privremeno smanjenje rada ćelije, organa ili cijelog organizma koje nastaje kao posljedica rada i nestaje nakon odmora.

Rice. 9. Tetanus izolovanog mišićnog vlakna (prema F.N. Serkovu):

a — nazubljeni tetanus na frekvenciji stimulacije od 18 Hz; 6 - glatki tetanus na frekvenciji stimulacije od 35 Hz; M - miogram; P — znak iritacije; B - vremenska oznaka 1 s

Rice. 10. Istovremeno snimanje kontrakcije (a) i električne aktivnosti (6) mačjeg skeletnog mišića tokom stimulacije tetaničnog živca

Ako izolirani mišić dugo iritirate ritmičnim električnim podražajima, na koje je obustavljeno malo opterećenje, tada se amplituda njegovih kontrakcija postupno smanjuje na nulu. Rekord kontrakcije zabilježen u ovom slučaju naziva se kriva zamora.

Smanjene performanse izolovani mišić sa produženom iritacijom zbog dva glavna razloga:

  • Tokom kontrakcije, u mišiću se nakupljaju produkti metabolizma (fosforna, mliječna kiselina itd.), koji depresivno djeluju na performanse mišićnih vlakana. Neki od ovih proizvoda, kao i joni kalija, difundiraju iz vlakana u pericelularni prostor i djeluju depresivno na sposobnost ekscitabilne membrane da generiše akcione potencijale. Ako je izolirani mišić smješten u malom volumenu Ringerove tekućine dugo iritiran i doveden do točke potpunog umora, tada je dovoljno samo promijeniti otopinu kojom se ispiru kako bi se povratile mišićne kontrakcije;
  • postepeno iscrpljivanje energetskih rezervi u mišićima. Uz produženi rad izoliranog mišića, rezerve glikogena naglo se smanjuju, zbog čega se poremeti proces resinteze ATP-a i kreatin fosfata, potrebnih za kontrakciju.

NJIH. Sechenov (1903) je pokazao da se obnavljanje performansi umornih mišića ruke osobe nakon dužeg rada podizanjem tereta ubrzava ako se rad obavlja drugom rukom u periodu odmora. Privremeno obnavljanje radnog kapaciteta mišića umorne ruke može se postići i kod drugih vrsta motoričke aktivnosti, na primjer pri radu mišića donjih udova. Za razliku od jednostavnog odmora, takav odmor je nazvao I.M. Sechenov aktivan. On je ove činjenice smatrao dokazom da se umor prvenstveno razvija u nervnim centrima.