Za šta je odgovoran korteks velikog mozga? Šta je talamus? Struktura slojeva cerebralnog korteksa

Funkcije čitanja obezbjeđuje leksički centar (leksički centar). Centar leksije nalazi se u ugaonom girusu.

Grafički analizator, grafički centar, funkcija pisanja

Funkcije pisanja omogućava grafički centar (grafički centar). Središte grafa nalazi se u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa.

Analizator brojanja, centar troškova, funkcija brojanja

Funkcije brojanja obezbjeđuje centar za brojanje (obračunski centar). Središte računanja nalazi se na spoju parijeto-okcipitalne regije.

Praxis, analizator prakse, centar za praksu

Praxis- ovo je sposobnost izvođenja svrhovitih motoričkih radnji. Praxis se formira u procesu ljudskog života, počevši od djetinjstvo, a obezbjeđuje ga kompleks funkcionalni sistem mozga uz učešće kortikalnih polja parijetalnog režnja (donjeg parijetalnog režnja) i frontalnog režnja, posebno lijeve hemisfere kod dešnjaka. Za normalnu praksu neophodno je očuvanje kinestetičke i kinetičke osnove pokreta, vizuelno-prostorne orijentacije, procesa programiranja i kontrola svrsishodnih radnji. Poraz praktičnog sistema na jednom ili drugom nivou manifestuje se takvom vrstom patologije kao što je apraksija. Izraz "praxis" dolazi od grčke riječi "praxis", što znači "akcija". - ovo je kršenje svrhovitog djelovanja u odsustvu paralize mišića i očuvanja njegovih elementarnih pokreta.

Gnostički centar, centar gnoze

U desnoj hemisferi mozga kod dešnjaka, u lijevoj hemisferi mozga kod ljevorukih ljudi, zastupljene su mnoge gnostičke funkcije. Kada je zahvaćen pretežno desni parijetalni režanj, može se javiti anozognozija, autopagnozija i konstruktivna apraksija. Centar gnoze je takođe povezan sa sluhom za muziku, orijentacijom u prostoru i centrom smeha.

Pamćenje, razmišljanje

Najsloženije kortikalne funkcije su pamćenje i mišljenje. Ove funkcije nemaju jasnu lokalizaciju.

Memorija, memorijska funkcija

U implementaciju memorijske funkcije uključena su različita područja. Frontalni režnjevi pružaju aktivnu, svrsishodnu mnestičku aktivnost. Stražnji gnostički dijelovi korteksa povezani su s određenim oblicima pamćenja - vizualnim, slušnim, taktilno-kinestetičkim. Govorne zone korteksa vrše proces kodiranja dolaznih informacija u verbalne logičko-gramatičke sisteme i verbalne sisteme. Mediobazalni regioni temporalnog režnja, posebno hipokampus, pretvaraju trenutne utiske u dugotrajno pamćenje. Retikularna formacija osigurava optimalan tonus korteksa, puneći ga energijom.

Razmišljanje, funkcija razmišljanja

Funkcija mišljenja rezultat je integrativne aktivnosti cijelog mozga, posebno čeonih režnjeva, koji su uključeni u organiziranje svrsishodne svjesne aktivnosti osobe, muškarca, žene. Programiranje, regulacija i kontrola se odvijaju. Štaviše, kod dešnjaka, lijeva hemisfera je osnova pretežno apstraktnog verbalnog mišljenja, a desna hemisfera povezan uglavnom sa specifičnim imaginativnim razmišljanjem.

Razvoj kortikalnih funkcija počinje u prvim mjesecima djetetovog života i dostiže svoje savršenstvo do 20. godine života.

U narednim člancima ćemo se fokusirati na aktuelna pitanja neurologije: zone korteksa velikog mozga, zone moždanih hemisfera, vidne, kortikalne zone, slušna zona korteks, motoričke i senzitivne senzorne zone, asocijativne, projekcijske zone, motoričke i funkcionalne zone, govorne zone, primarne zone kore velikog mozga, asocijativne, funkcionalne zone, frontalni korteks, somatosenzorna zona, tumor korteksa, odsustvo korteksa, lokalizacija viših mentalnih funkcija, problem lokalizacije, cerebralna lokalizacija, koncept dinamičke lokalizacije funkcija, metode istraživanja, dijagnostika.

Tretman kore velikog mozga

Sarclinic koristi vlasničke metode za obnavljanje funkcioniranja moždane kore. Liječenje cerebralnog korteksa u Rusiji kod odraslih, adolescenata, djece, liječenje moždane kore u Saratovu kod dječaka i djevojčica, dječaka i djevojčica, muškaraca i žena omogućava vam da vratite izgubljene funkcije. Kod djece se aktivira razvoj kore velikog mozga i moždanih centara. Kod odraslih i djece, atrofija i subatrofija korteksa mozga, poremećaj korteksa, inhibicija u korteksu, ekscitacija u korteksu, oštećenje korteksa, promjene u korteksu, bol u kori, vazokonstrikcija, slaba opskrba krvlju, iritacija i disfunkcija korteksa, organska oštećenja, moždani udar, odvajanje se liječe, oštećenja, difuzne promjene, difuzna iritacija, smrt, nerazvijenost, destrukcija, bolest, pitanje liječniku Ako je kora velikog mozga oštećena, onda se pravilnim i adekvatnim liječenjem moguće vratiti njegove funkcije.

. Postoje kontraindikacije. Potrebna je konsultacija specijaliste.

Tekst: ® SARCLINIC | Sarclinic.com \ Sarlinic.ru Foto: MedusArt / Photobank Photogenica / photogenica.ru Ljudi prikazani na fotografiji su modeli, ne boluju od opisanih bolesti i/ili su isključene sve slučajnosti.

korteks - najviše odeljenje centralne nervni sistem, osiguravajući funkcioniranje organizma kao cjeline tokom njegove interakcije sa okolinom.

mozak (kora velikog mozga, neokorteks) je sloj sive tvari, koji se sastoji od 10-20 milijardi i prekriva moždane hemisfere (slika 1). Siva materija korteksa čini više od polovine ukupne sive materije centralnog nervnog sistema. Ukupna površina sive tvari korteksa je oko 0,2 m2, što se postiže krivudavim savijanjem njegove površine i prisutnošću žljebova različitih dubina. Debljina korteksa u njegovim različitim dijelovima kreće se od 1,3 do 4,5 mm (u prednjem središnjem girusu). Neuroni korteksa smješteni su u šest slojeva orijentiranih paralelno s njegovom površinom.

U područjima korteksa koji pripadaju, nalaze se zone sa troslojnim i petoslojnim rasporedom neurona u strukturi sive tvari. Ova područja filogenetski drevnog korteksa zauzimaju oko 10% površine moždanih hemisfera, a preostalih 90% čini novi korteks.

Rice. 1. Mladež bočne površine moždane kore (prema Brodmannu)

Struktura kore velikog mozga

Kora velikog mozga ima šestoslojnu strukturu

Neuroni različitih slojeva razlikuju se po citološkim karakteristikama i funkcionalnim svojstvima.

Molekularni sloj- najpovršnije. Predstavljen je malim brojem neurona i brojnim razgranatim dendritima piramidalnih neurona koji leže u dubljim slojevima.

Vanjski granularni sloj formirana od gusto raspoređenih brojnih malih neurona različitih oblika. Procesi ćelija ovog sloja formiraju kortikokortikalne veze.

Vanjski piramidalni sloj sastoji se od piramidalnih neurona prosječne veličine, čiji procesi su također uključeni u formiranje kortikokortikalnih veza između susjednih područja korteksa.

Unutrašnji granularni sloj sličan drugom sloju po izgledu ćelija i rasporedu vlakana. Kroz sloj prolaze snopovi vlakana, povezujući različita područja korteksa.

Neuroni ovog sloja prenose signale iz specifičnih jezgara talamusa. Sloj je vrlo dobro zastupljen u senzornim područjima korteksa.

Unutrašnji piramidalni slojevi formirani od srednjih i velikih piramidalnih neurona. U motornom korteksu ovi neuroni su posebno veliki (50-100 µm) i nazivaju se gigantske piramidalne ćelije Betz-a. Aksoni ovih ćelija formiraju brzo provodna (do 120 m/s) vlakna piramidalnog trakta.

Sloj polimorfnih ćelija predstavljene pretežno ćelijama čiji aksoni formiraju kortikotalamičke puteve.

Neuroni 2. i 4. sloja korteksa uključeni su u percepciju i obradu signala koje primaju od neurona u asocijativnim područjima korteksa. Senzorni signali iz preklopnih jezgara talamusa dolaze pretežno do neurona 4. sloja, čija je ekspresija najveća u primarnim senzornim područjima korteksa. Neuroni 1. i drugih slojeva korteksa primaju signale iz drugih jezgara talamusa, bazalnih ganglija i moždanog debla. Neuroni 3., 5. i 6. sloja formiraju eferentne signale koji se šalju u druga područja korteksa i duž silaznih puteva do donjih dijelova centralnog nervnog sistema. Konkretno, neuroni 6. sloja formiraju vlakna koja putuju do talamusa.

Postoje značajne razlike u neuralnom sastavu i citološkim karakteristikama različitih područja korteksa. Na osnovu ovih razlika, Brodmann je podijelio korteks u 53 citoarhitektonska polja (vidi sliku 1).

Lokacija mnogih od ovih nula, identifikovanih na osnovu histoloških podataka, poklapa se u topografiji sa lokacijom kortikalnih centara, identifikovanih na osnovu funkcija koje obavljaju. Koriste se i drugi pristupi podjeli korteksa na regije, na primjer, na osnovu sadržaja određenih markera u neuronima, prema prirodi neuronske aktivnosti i drugim kriterijima.

Formira se bijela tvar moždanih hemisfera nervnih vlakana. Istaknite asocijacijska vlakna, podijeljena na lučna vlakna, ali preko kojih se prenose signali između neurona susjednih vijuga i dugih uzdužnih snopova vlakana koji dostavljaju signale neuronima u udaljenijim dijelovima istoimene hemisfere.

Komisuralna vlakna - poprečna vlakna koja prenose signale između neurona lijeve i desne hemisfere.

Projekciona vlakna - provode signale između neurona korteksa i drugih dijelova mozga.

Navedene vrste vlakana sudjeluju u stvaranju neuronskih kola i mreža čiji se neuroni nalaze na znatnoj udaljenosti jedan od drugog. Korteks takođe ima poseban tip lokalnih neuronskih kola formiranih od obližnjih neurona. Ove neuronske strukture nazivaju se funkcionalnim kortikalni stubovi. Neuronske stubove formiraju grupe neurona koji se nalaze jedan iznad drugog okomito na površinu korteksa. Pripadnost neurona istoj koloni može se odrediti povećanjem njihove električne aktivnosti pri stimulaciji istog receptivnog polja. Takva aktivnost se bilježi polaganim pomicanjem elektrode za snimanje u korteksu u okomitom smjeru. Ako snimimo električnu aktivnost neurona smještenih u horizontalnoj ravnini korteksa, primjećujemo povećanje njihove aktivnosti pri stimulaciji različitih receptivnih polja.

Prečnik funkcionalnog stuba je do 1 mm. Neuroni iste funkcionalne kolone primaju signale iz istog aferentnog talamokortikalnog vlakna. Neuroni susjednih kolona su međusobno povezani procesima uz pomoć kojih razmjenjuju informacije. Prisutnost takvih međusobno povezanih funkcionalnih stupova u korteksu povećava pouzdanost percepcije i analize informacija koje dolaze u korteks.

Osigurana je i efikasnost percepcije, obrade i korištenja informacija od strane korteksa za regulaciju fizioloških procesa somatotopski princip organizacije senzorna i motorna polja korteksa. Suština ove organizacije je da se u određenom (projekcijskom) području korteksa predstavljaju ne bilo koje, već topografski ocrtane oblasti receptivnog polja površine tijela, mišića, zglobova ili unutrašnjih organa. Na primjer, u somatosenzornom korteksu, površina ljudskog tijela se projektuje u obliku dijagrama, kada su receptivna polja određenog područja površine tijela predstavljena u određenoj tački korteksa. Strogo topografski, primarni motorni korteks sadrži eferentne neurone, čija aktivacija uzrokuje kontrakciju određenih mišića tijela.

Kortikalna polja su također karakterizirana princip rada ekrana. U ovom slučaju, receptorski neuron šalje signal ne jednom neuronu ili jednoj tački kortikalnog centra, već mreži ili nuli neurona povezanih procesima. Funkcionalne ćelije ovog polja (ekrana) su kolone neurona.

Moždana kora, formirana u kasnijim fazama evolucijskog razvoja viših organizama, u određenoj je mjeri podredila sve osnovne dijelove centralnog nervnog sistema i u stanju je da ispravi njihove funkcije. Istovremeno, funkcionalna aktivnost moždane kore određena je prilivom signala u njega iz neurona retikularne formacije moždanog stabla i signala iz receptivnih polja osjetilnih sustava tijela.

Funkcionalna područja kore velikog mozga

Na osnovu svojih funkcionalnih karakteristika, korteks se dijeli na senzorno, asocijativno i motoričko područje.

Senzorna (osjetljiva, projekcijska) područja korteksa

Sastoje se od zona koje sadrže neurone, čija aktivacija aferentnim impulsima iz senzornih receptora ili direktnim izlaganjem podražajima uzrokuje pojavu specifičnih osjeta. Ove zone su prisutne u okcipitalnom (polja 17-19), parijetalnom (polja 1-3) i temporalnom (polja 21-22, 41-42) područjima korteksa.

U senzornim zonama korteksa izdvajaju se centralna projekcijska polja koja obezbjeđuju jasnu, jasnu percepciju osjeta određenih modaliteta (svjetlo, zvuk, dodir, toplina, hladnoća) i sekundarnih projekcijskih polja. Funkcija potonjeg je da pruži razumijevanje veze između primarnog osjeta i drugih objekata i pojava okolnog svijeta.

Područja reprezentacije receptivnih polja u senzornim područjima korteksa se u velikoj mjeri preklapaju. Značajka nervnih centara u području sekundarnih projekcijskih polja korteksa je njihova plastičnost, što se očituje mogućnošću restrukturiranja specijalizacije i obnavljanja funkcija nakon oštećenja bilo kojeg od centara. Ove kompenzacijske sposobnosti nervnih centara posebno su izražene u djetinjstvu. Istovremeno je praćeno oštećenjem centralnih projekcionih polja nakon bolesti grub prekršaj funkcije osjetljivosti i često nemogućnost njegove obnove.

Vizualni korteks

Primarni vidni korteks (VI, oblast 17) nalazi se sa obe strane kalkarinog sulkusa na medijalnoj površini okcipitalnog režnja mozga. U skladu sa identifikacijom naizmjeničnih bijelih i tamnih pruga u neobojenim dijelovima vidnog korteksa, naziva se i prugasti (prugasti) korteks. Neuroni lateralnog koljenastog tijela šalju vizualne signale neuronima primarnog vidnog korteksa, koji primaju signale od ganglijskih stanica retine. Vizualni korteks svake hemisfere prima vizualne signale od ipsilateralne i kontralateralne polovine retine oba oka, a njihov dolazak do kortikalnih neurona organiziran je prema somatotopskom principu. Neuroni koji primaju vizualne signale od fotoreceptora topografski su smješteni u vidnom korteksu, slično receptorima u retini. U ovom slučaju, područje makule retine ima relativno velika površina reprezentacija u korteksu od ostalih područja retine.

Neuroni primarnog vidnog korteksa odgovorni su za vizuelnu percepciju, koja se na osnovu analize ulaznih signala manifestuje njihovom sposobnošću da detektuju vizuelni stimulus, odrede njegov specifični oblik i orijentaciju u prostoru. Pojednostavljeno možemo zamisliti senzornu funkciju vidnog korteksa u rješavanju problema i odgovaranju na pitanje šta je vizualni objekt.

U analizi drugih kvaliteta vizuelnih signala (na primer, lokacija u prostoru, kretanje, veze sa drugim događajima itd.), učestvuju neuroni polja 18 i 19 ekstrastriatnog korteksa, koji se nalaze u blizini nule 17. Informacije o signali primljeni u senzornim vidnim područjima korteksa će se prenijeti za dalju analizu i korištenje vida za obavljanje drugih moždanih funkcija u asocijacijskim područjima korteksa i drugih dijelova mozga.

Slušni korteks

Nalazi se u lateralnom sulkusu temporalnog režnja u području Heschlovog girusa (AI, polja 41-42). Neuroni primarnog slušnog korteksa primaju signale od neurona medijalnog koljenastog tijela. Vlakna slušnog trakta koja prenose zvučne signale do slušnog korteksa organizovana su tonotopski, a to omogućava kortikalnim neuronima da primaju signale od specifičnih slušnih receptorskih ćelija u Cortijevom organu. Slušni korteks reguliše osetljivost slušnih ćelija.

U primarnom slušnom korteksu formiraju se zvučne senzacije i analiziraju se individualni kvaliteti zvukova kako bi se odgovorilo na pitanje šta je percipirani zvuk. Primarni slušni korteks igra važnu ulogu u analizi kratkih zvukova, intervala između zvučnih signala, ritma i zvučne sekvence. Složenija analiza zvukova provodi se u asocijativnim područjima korteksa uz primarni slušni korteks. Na osnovu interakcije neurona u ovim područjima korteksa, vrši se binauralni sluh, određuju se karakteristike visine, tembra, jačine zvuka i identiteta zvuka, te se stvara ideja o trodimenzionalnom zvučnom prostoru. formirana.

Vestibularni korteks

Nalazi se u gornjem i srednjem temporalnom vijuganju (područja 21-22). Njegovi neuroni primaju signale od neurona vestibularnih jezgara moždanog stabla, povezanih aferentnim vezama s receptorima polukružnih kanala vestibularnog aparata. Vestibularni korteks formira osjećaj o položaju tijela u prostoru i ubrzanju pokreta. Vestibularni korteks je u interakciji s malim mozgom (preko temporopontinskog trakta) i uključen je u regulaciju ravnoteže tijela i prilagođavanje držanja za izvođenje svrsishodnih pokreta. Na osnovu interakcije ovog područja sa somatosenzornim i asocijacijskim područjima korteksa, dolazi do svijesti o tjelesnom dijagramu.

Olfaktorni korteks

Nalazi se u predjelu gornjeg dijela temporalnog režnja (uncus, nula 34, 28). Korteks uključuje niz jezgara i pripada strukturama limbičkog sistema. Njegovi neuroni su smješteni u tri sloja i primaju aferentne signale iz mitralnih ćelija olfaktorne lukovice, povezane aferentnim vezama sa neuronima olfaktornog receptora. U olfaktornom korteksu vrši se primarna kvalitativna analiza mirisa i formira se subjektivni osjećaj mirisa, njegovog intenziteta i pripadnosti. Oštećenje korteksa dovodi do smanjenja čula mirisa ili do razvoja anosmije - gubitka njuha. Umjetnom stimulacijom ovog područja nastaju osjećaji raznih mirisa, slični halucinacijama.

Ukusna kora

Nalazi se u donjem dijelu somatosenzornog girusa, direktno ispred područja projekcije lica (polje 43). Njegovi neuroni primaju aferentne signale od relejnih neurona talamusa, koji su povezani s neuronima jezgra solitarnog trakta produžene moždine. Neuroni ovog jezgra primaju signale direktno od senzornih neurona koji formiraju sinapse na stanicama okusnih pupoljaka. U gustatornom korteksu vrši se primarna analiza ukusnih kvaliteta gorkog, slanog, kiselog, slatkog i na osnovu njihovog zbrajanja formira se subjektivni osećaj ukusa, njegovog intenziteta i pripadnosti.

Signali mirisa i okusa dopiru do neurona prednjeg otočnog korteksa, gdje se na osnovu njihove integracije formira novi, složeniji kvalitet osjeta koji određuje naš odnos prema izvorima mirisa ili okusa (npr. prema hrani).

Somatosenzorni korteks

Zauzima područje postcentralnog girusa (SI, polja 1-3), uključujući paracentralni lobulu na medijalnoj strani hemisfera (slika 9.14). Somatosenzorno područje prima senzorne signale od talamičkih neurona povezanih spinotalamičkim putevima sa kožnim receptorima (taktilni, temperaturni, osjetljivost na bol), proprioceptorima (mišićna vretena, zglobne kapsule, tetive) i interoreceptorima (unutrašnji organi).

Rice. 9.14. Najvažniji centri i područja kore velikog mozga

Zbog ukrštanja aferentnih puteva, signal s desne strane tijela dolazi u somatosenzornu zonu lijeve hemisfere, i, shodno tome, u desnu hemisferu - s lijeve strane tijela. U ovom senzornom području korteksa somatotopski su zastupljeni svi dijelovi tijela, ali najvažnije receptivne zone prstiju, usana, kože lica, jezika i grkljana zauzimaju relativno veće površine od projekcija takvih površina tijela kao što su leđa, prednji deo trupa i noge.

Lokacija prikaza osjetljivosti dijelova tijela duž postcentralnog girusa često se naziva „obrnuti homunculus“, jer je projekcija glave i vrata u donjem dijelu postcentralnog girusa, a projekcija kaudalnog dijela trup i noge su u gornjem dijelu. U ovom slučaju, osjetljivost nogu i stopala se projektuje na korteks paracentralnog lobula medijalne površine hemisfera. Unutar primarnog somatosenzornog korteksa postoji određena specijalizacija neurona. Na primjer, neuroni polja 3 primaju pretežno signale od mišićnih vretena i kožnih mehanoreceptora, polje 2 - od zglobnih receptora.

Postcentralni gyrus korteks je klasifikovan kao primarno somatosenzorno područje (SI). Njegovi neuroni šalju obrađene signale neuronima u sekundarnom somatosenzornom korteksu (SII). Nalazi se posteriorno od postcentralnog girusa u parijetalnom korteksu (područja 5 i 7) i pripada asocijacijskom korteksu. SII neuroni ne primaju direktne aferentne signale od talamičkih neurona. Oni su povezani sa SI neuronima i neuronima drugih područja moždane kore. Ovo nam omogućava da izvršimo integralnu procenu signala koji ulaze u korteks duž spinotalamičnog puta sa signalima koji dolaze iz drugih (vizuelnih, slušnih, vestibularnih, itd.) senzornih sistema. Najvažnija funkcija ovih polja parijetalnog korteksa je percepcija prostora i transformacija senzornih signala u motoričke koordinate. U parijetalnom korteksu formira se želja (namjera, nagon) za izvođenjem motoričke radnje, što je osnova za početak planiranja predstojeće motoričke aktivnosti u njoj.

Integracija različitih senzornih signala povezana je s formiranjem različitih osjeta upućenih različitim dijelovima tijela. Ovi osjećaji se koriste za generiranje i mentalnih i drugih odgovora, čiji primjeri mogu biti pokreti koji uključuju istovremeno učešće mišića s obje strane tijela (na primjer, kretanje, osjećanje s obje ruke, hvatanje, jednosmjerno kretanje s obje ruke). Funkcionisanje ovog prostora neophodno je za prepoznavanje objekata dodirom i određivanje prostorne lokacije ovih objekata.

Normalna funkcija somatosenzornih područja korteksa važan je uslov za formiranje osjeta kao što su vrućina, hladnoća, bol i njihovo obraćanje određenom dijelu tijela.

Oštećenje neurona u području primarnog somatosenzornog korteksa dovodi do smanjenja različitih vrsta osjetljivosti na suprotnoj strani tijela, a lokalno oštećenje dovodi do gubitka osjetljivosti u određenom dijelu tijela. Posebno osjetljiva na oštećenje neurona primarnog somatosenzornog korteksa je diskriminatorna osjetljivost kože, a najmanje osjetljiva je bol. Oštećenje neurona u sekundarnom somatosenzornom korteksu može biti praćeno oštećenjem sposobnosti prepoznavanja predmeta dodirom (taktilna agnozija) i sposobnosti korištenja predmeta (apraksija).

Područja motornog korteksa

Prije otprilike 130 godina, istraživači su primijenili preciznu stimulaciju na moždanu koru strujni udar, otkrili su da izlaganje površini prednjeg centralnog girusa uzrokuje kontrakciju mišića na suprotnoj strani tijela. Tako je otkriveno prisustvo jednog od motoričkih područja moždane kore. Naknadno se pokazalo da je nekoliko područja moždane kore i drugih njegovih struktura povezano s organizacijom pokreta, a u područjima motornog korteksa ne postoje samo motorni neuroni, već i neuroni koji obavljaju druge funkcije.

Primarni motorni korteks

Primarni motorni korteks nalazi se u prednjem centralnom girusu (MI, polje 4). Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale od neurona somatosenzornog korteksa - područja 1, 2, 5, premotornog korteksa i talamusa. Osim toga, cerebelarni neuroni šalju signale do MI kroz ventrolateralni talamus.

Eferentna vlakna piramidalnog trakta počinju od Ml piramidalnih neurona. Neka od vlakana ovog puta prate motorne neurone jezgara kranijalnih nerava moždanog stabla (kortikobulbarni trakt), neka neurona motornih jezgara stabla (crveno jezgro, jezgra retikularne formacije, povezana jezgra stabla sa malim mozgom) a dio na inter- i motorne neurone kičmene moždine.mozak (kortikospinalni trakt).

Postoji somatotopska organizacija lokacije neurona u MI koji kontroliraju kontrakciju različitih mišićnih grupa tijela. Neuroni koji kontrolišu mišiće nogu i trupa nalaze se u gornjim dijelovima girusa i zauzimaju relativno malo područje, a oni koji kontroliraju mišiće šaka, posebno prstiju, lica, jezika i ždrijela nalaze se u donjim. dijelovi i zauzimaju velika površina. Dakle, u primarnom motornom korteksu relativno veliko područje zauzimaju one neuronske grupe koje kontroliraju mišiće koji izvode različite, precizne, male, fino regulirane pokrete.

Budući da mnogi Ml neuroni povećavaju električnu aktivnost neposredno prije početka voljnih kontrakcija, primarni motorni korteks igra vodeću ulogu u kontroli aktivnosti motornih jezgara moždanog debla i motoneurona kičmene moždine i iniciranju voljnih, ciljano usmjerenih pokreta. Oštećenje Ml polja dovodi do pareze mišića i nemogućnosti izvođenja finih voljnih pokreta.

Sekundarni motorni korteks

Uključuje područja premotornog i suplementarnog motornog korteksa (MII, polje 6). Premotorni korteks nalazi se u području 6, na bočnoj površini mozga, ispred primarnog motornog korteksa. Njegovi neuroni primaju aferentne signale kroz talamus iz okcipitalnog, somatosenzornog, parijetalnog asocijativnog, prefrontalnog područja korteksa i malog mozga. U njemu obrađeni kortikalni neuroni šalju signale duž eferentnih vlakana do motornog korteksa MI, manji broj do kičmene moždine, a veći do crvenih jezgara, jezgara retikularne formacije, bazalnih ganglija i malog mozga. Premotorni korteks igra glavnu ulogu u programiranju i organizaciji pokreta pod vizualnom kontrolom. Korteks je uključen u organiziranje držanja i podržavanje pokreta za radnje koje izvode distalni mišići udova. Oštećenje vidnog korteksa često uzrokuje sklonost ponavljanju započetog pokreta (perseveracija), čak i ako je pokret postigao cilj.

U donjem dijelu premotornog korteksa lijevog frontalnog režnja, neposredno ispred područja primarnog motornog korteksa, koji sadrži neurone koji kontrolišu mišiće lica, nalazi se govorno područje, ili Brocin motorni govorni centar. Kršenje njegove funkcije je praćeno oštećenjem govorne artikulacije ili motornom afazijom.

Dodatni motorni korteks nalazi se u gornjem dijelu područja 6. Njegovi neuroni primaju aferentne signale iz somatosenzornih, parijetalnih i prefrontalnih područja kore velikog mozga. Signali koje obrađuju kortikalni neuroni šalju se duž eferentnih vlakana do primarnog motornog korteksa, kičmene moždine i motornih jezgara stabla. Aktivnost neurona u suplementarnom motornom korteksu raste ranije od neurona u MI korteksu, uglavnom u vezi s izvođenjem složenih pokreta. Istovremeno, povećanje neuralne aktivnosti u dodatnom motornom korteksu nije povezano s pokretima kao takvim, za to je dovoljno mentalno zamisliti model nadolazećih složenih pokreta. Dodatni motorni korteks učestvuje u formiranju programa za nadolazeće složene pokrete i u organizaciji motoričkih reakcija na specifičnost senzornih podražaja.

Budući da neuroni sekundarnog motornog korteksa šalju mnoge aksone u MI polje, smatra se višom strukturom u hijerarhiji motoričkih centara za organiziranje pokreta, koja stoji iznad motoričkih centara MI motornog korteksa. Nervni centri sekundarnog motornog korteksa mogu uticati na aktivnost motornih neurona kičmene moždine na dva načina: direktno kroz kortikospinalni trakt i preko MI polja. Stoga se ponekad nazivaju supramotornim poljima, čija je funkcija da upute centre MI polja.

Iz kliničkih opservacija poznato je da je održavanje normalne funkcije sekundarnog motoričkog korteksa važno za izvođenje preciznih pokreta ruke, a posebno za izvođenje ritmičkih pokreta. Na primjer, ako su oštećeni, pijanista prestaje da osjeća ritam i održava interval. Sposobnost izvođenja suprotnih pokreta rukama (manipulacija s obje ruke) je poremećena.

Istodobnim oštećenjem motoričkih područja MI i MII korteksa gubi se sposobnost izvođenja finih koordinisanih pokreta. Tačkaste iritacije u ovim područjima motoričke zone praćene su aktivacijom ne pojedinačnih mišića, već cijele grupe mišića koji uzrokuju usmjereno kretanje u zglobovima. Ova zapažanja su dovela do zaključka da motorni korteks ne predstavlja toliko mišiće koliko pokrete.

Prefrontalni korteks

Nalazi se u području polja 8. Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale iz okcipitalnog vida, parijetalnog asocijativnog korteksa i gornjeg kolikula. Obrađeni signali se prenose duž eferentnih vlakana do premotornog korteksa, superiornog kolikula i motoričkih centara moždanog debla. Korteks igra odlučujuću ulogu u organizovanju pokreta pod kontrolom vida i direktno je uključen u pokretanje i kontrolu pokreta očiju i glave.

Mehanizmi koji realizuju transformaciju plana pokreta u određeni motorički program, u salve impulsa koji se šalju određenim mišićnim grupama, ostaju nedovoljno shvaćeni. Vjeruje se da se namjera pokreta formira zbog funkcija asocijativnih i drugih područja korteksa, u interakciji s mnogim strukturama mozga.

Informacije o namjeri pokreta se prenose u motoričke oblasti frontalnog korteksa. Motorni korteks kroz silazne puteve aktivira sisteme koji osiguravaju razvoj i korištenje novih motoričkih programa ili korištenje starih, već uvježbanih i pohranjenih u memoriji. Sastavni dio Ovi sistemi su bazalni gangliji i mali mozak (vidjeti njihove funkcije gore). Programi pokreta razvijeni uz sudjelovanje malog mozga i bazalnih ganglija prenose se kroz talamus u motorička područja i prije svega u primarno motorno područje korteksa. Ovo područje direktno inicira izvođenje pokreta, povezujući određene mišiće s njim i osiguravajući redoslijed njihove kontrakcije i opuštanja. Naredbe iz korteksa se prenose motornim centrima moždanog stabla, spinalnim motornim neuronima i motornim neuronima jezgara kranijalnih živaca. U realizaciji pokreta motorni neuroni djeluju kao konačni put kojim se motorne komande prenose direktno do mišića. Osobine prijenosa signala od korteksa do motoričkih centara moždanog stabla i kičmene moždine opisane su u poglavlju o centralnom nervnom sistemu (moždano deblo, kičmena moždina).

Asocijacija kortikalnih područja

Kod ljudi, asocijacijska područja korteksa zauzimaju oko 50% površine čitavog cerebralnog korteksa. Nalaze se u područjima između senzornog i motoričkog područja korteksa. Asocijacijska područja nemaju jasne granice sa sekundarnim senzornim područjima, kako morfološki tako i funkcionalno. Postoje parijetalna, temporalna i frontalna asocijacijska područja moždane kore.

Parietalni asocijacijski korteks. Nalazi se u poljima 5 i 7 gornjeg i donjeg parijetalnog režnja mozga. Područje se sprijeda graniči sa somatosenzornim korteksom, iza - sa vizualnim i slušni korteks. Vizualni, zvučni, taktilni, proprioceptivni, bolni, signali iz memorijskog aparata i drugi signali mogu stizati i aktivirati neurone parijetalnog asocijativnog područja. Neki neuroni su multisenzorni i mogu povećati svoju aktivnost kada im stignu somatosenzorni i vizualni signali. Međutim, stupanj povećanja aktivnosti neurona u asocijativnom korteksu do prijema aferentnih signala ovisi o trenutnoj motivaciji, pažnji subjekta i informacijama izvučenim iz sjećanja. Ostaje beznačajan ako je signal koji dolazi iz senzornih područja mozga indiferentan prema subjektu, a značajno se povećava ako se poklapa sa postojećom motivacijom i privlači njegovu pažnju. Na primjer, kada se majmunu predstavi banana, aktivnost neurona u asocijativnom parijetalnom korteksu ostaje niska ako je životinja sita, i obrnuto, aktivnost se naglo povećava kod gladnih životinja koje vole banane.

Neuroni parijetalnog asocijativnog korteksa povezani su eferentnim vezama sa neuronima prefrontalnog, premotornog, motoričkog područja frontalnog režnja i cingularnog girusa. Na osnovu eksperimentalnih i kliničkih opažanja, općenito je prihvaćeno da je jedna od funkcija korteksa područja 5 korištenje somatosenzornih informacija za izvođenje svrhovitih voljnih pokreta i manipulacije objektima. Funkcija korteksa područja 7 je da integriše vizuelne i somatosenzorne signale za koordinaciju pokreta očiju i vizuelno vođenih pokreta ruku.

Kršenje ovih funkcija parijetalnog asocijativnog korteksa kada su njegove veze s korteksom frontalnog režnja oštećene ili bolest samog frontalnog režnja objašnjava simptome posljedica bolesti lokaliziranih u području parijetalnog asocijativnog korteksa. Mogu se manifestirati teškoćama u razumijevanju semantičkog sadržaja signala (agnozija), primjer za to može biti gubitak sposobnosti prepoznavanja oblika i prostorne lokacije objekta. Procesi transformacije senzornih signala u adekvatne motoričke radnje mogu biti poremećeni. U potonjem slučaju, pacijent gubi vještine praktična upotreba poznati alati i predmeti (apraksija) i može razviti nesposobnost izvođenja vizualno vođenih pokreta (na primjer, pomicanje ruke prema objektu).

Frontalni asocijacijski korteks. Nalazi se u prefrontalnom korteksu, koji je dio korteksa frontalnog režnja, smješten anteriorno od polja 6 i 8. Neuroni frontalnog asocijativnog korteksa primaju obrađene senzorne signale putem aferentnih veza od kortikalnih neurona u okcipitalnom, parijetalnom, temporalnom režnju mozga i od neurona u cingularnom girusu. Frontalni asocijativni korteks prima signale o trenutnim motivacionim i emocionalnim stanjima iz jezgara talamusa, limbičkih i drugih moždanih struktura. Pored toga, frontalni korteks može da radi sa apstraktnim, virtuelnim signalima. Asocijativni frontalni korteks šalje eferentne signale natrag u moždane strukture od kojih su primljeni, u motorna područja frontalnog korteksa, kaudatno jezgro bazalnih ganglija i hipotalamus.

Ovo područje korteksa igra primarnu ulogu u formiranju viših mentalnih funkcija osobe. Osigurava formiranje ciljeva i programa svjesnih bihevioralnih reakcija, prepoznavanje i semantičku procjenu predmeta i pojava, razumijevanje govora i logičko mišljenje. Nakon opsežnog oštećenja frontalnog korteksa, pacijenti mogu razviti apatiju, smanjenu emocionalnu pozadinu, kritički stav prema vlastitim i tuđim postupcima, samozadovoljstvo, narušavanje sposobnosti korištenja prošlih iskustava za promjenu ponašanja. Ponašanje pacijenata može postati nepredvidivo i neprimjereno.

Korteks temporalne asocijacije. Locirani u poljima 20, 21, 22. Kortikalni neuroni primaju senzorne signale od neurona slušnog, ekstrastrijalnog vidnog i prefrontalnog korteksa, hipokampusa i amigdale.

Nakon obostrane bolesti temporalnih asocijativnih područja koja zahvata hipokampus ili veze s njim u patološkom procesu, kod pacijenata može doći do ozbiljnog oštećenja pamćenja, emocionalnog ponašanja i nemogućnosti koncentriranja pažnje (odsutnost). Kod nekih ljudi, ako je oštećena inferotemporalna regija, gdje se navodno nalazi centar za prepoznavanje lica, može se razviti vizualna agnozija – nemogućnost prepoznavanja lica poznatih ljudi ili predmeta, uz zadržavanje vida.

Na granici temporalnog, vidnog i parijetalnog područja korteksa u donjim parijetalnim i stražnjim dijelovima temporalnog režnja nalazi se asocijativno područje korteksa tzv. centar senzornog govora ili Wernickeov centar. Nakon njegovog oštećenja razvija se disfunkcija razumijevanja govora dok je govorno-motorička funkcija očuvana.

19. Funkcije neokorteksa, funkcionalni značaj prve i druge somatosenzorne zone, motoričke zone korteksa (njihova lokalizacija i funkcionalni značaj). Multifunkcionalnost kortikalnih područja, funkcionalna plastičnost korteksa.

Somatosenzorni korteks- područje kore velikog mozga koje je odgovorno za regulaciju određenih senzornih sistema. Prva somatosenzorna zona nalazi se na postcentralnom girusu neposredno iza duboke. Druga somatosenzorna zona nalazi se na gornjem zidu lateralnog sulkusa, odvajajući parijetalni i temporalni režanj. Termoreceptivni i nociceptivni (bolni) neuroni se nalaze u ovim područjima. Prva zona(I) je prilično dobro proučeno. Ovdje su zastupljene gotovo sve površine površine tijela. Kao rezultat sistematskog istraživanja, dobijena je prilično tačna slika prikaza tijela u ovom području moždane kore. U literarnim i znanstvenim izvorima, takav prikaz se naziva "somatosenzorni homunculus" (za detalje vidjeti jedinicu 3). Somatosenzorni korteks ovih zona, uzimajući u obzir njegovu šestoslojnu strukturu, organiziran je u obliku funkcionalnih jedinica - stupaca neurona (prečnika 0,2 - 0,5 mm), koji imaju dva specifična svojstva: ograničena horizontalna distribucija aferentnih neurona i vertikalna orijentacija dendrita piramidalnih ćelija. Neurone jedne kolone pobuđuju samo receptori jednog tipa, tj. specifičnih završetaka receptora. Obrada informacija u kolonama i između njih vrši se hijerarhijski. Eferentne veze prve zone prenose obrađene informacije u motorni korteks (obezbeđena je povratna regulacija pokreta), parijetalno-asocijativnu zonu (obezbeđena je integracija vizuelnih i taktilnih informacija) i u talamus, jezgra dorzalnog stuba, kičmenu moždinu (eferentna regulacija osiguran je protok aferentnih informacija). Prva zona funkcionalno omogućava preciznu taktilnu diskriminaciju i svjesnu percepciju nadražaja na površini tijela. Druga zona(II) je manje proučavan i zauzima mnogo manje prostora. Filogenetski, druga zona je starija od prve i uključena je u gotovo sve somatosenzorne procese. Receptivna polja nervnih stubova druge zone nalaze se sa obe strane tela, a njihove projekcije su simetrične. Ovo područje koordinira djelovanje senzornih i motoričkih informacija, na primjer, kada se objema rukama opipaju predmeti.

Motorna (pokretna) područja korteksa

Prednji središnji girus (pred Rolandovom brazdom) i susjedni stražnji dijelovi prvog i drugog frontalnog vijuga čine motornu zonu moždane kore. Jezgro motoričkog analizatora je prednji centralni girus (polje 4). Karakteristična citoarhitektonska karakteristika područja 4 je odsustvo sloja IV granularnih ćelija i prisustvo u sloju V gigantskih Betz piramidalnih ćelija, čiji dugi procesi, kao deo piramidalnog trakta, dopiru do srednjih i motornih neurona kičmene moždine. .

U području prednjeg središnjeg girusa nalaze se centri pokreta za suprotne udove i suprotnu polovicu lica i trupa (Sl.).

Gornju trećinu girusa zauzimaju centri pokreta donjih ekstremiteta, a iznad svega leži centar kretanja stopala, ispod njega je centar pokreta potkoljenice, a još niže je centar pokreta butine.

Srednju trećinu zauzimaju centri pokreta trupa i gornjeg ekstremiteta. Iznad ostalih leži centar pokreta lopatice, zatim rame, podlaktica, a još niže - šaka.

Donju trećinu prednje centralne vijuge (tegmentalno područje - operkulum) zauzimaju centri za kretanje lica, žvačnih mišića, jezika, mekog nepca i larinksa.

Budući da se silazni motorni putevi ukrštaju, iritacija svih ovih tačaka uzrokuje kontrakciju mišića na suprotnoj strani tijela. U motornoj zoni najveću površinu zauzimaju mišići ruku, lica, usana, jezika, a najmanju površinu zauzimaju torzo i donjih udova. Veličina kortikalne motoričke reprezentacije odgovara preciznosti i suptilnosti kontrole pokreta datog dijela tijela.

Električna ili hemijska stimulacija područja polja 4 uzrokuje koordiniranu kontrakciju strogo određenih mišićnih grupa. Ekstirpacija bilo kog centra je praćena paralizom odgovarajućeg segmenta mišića. Nakon nekog vremena ovu paralizu zamjenjuje slabost i ograničenje pokreta (pareza), budući da se mnoga motorička radnja mogu izvoditi nepiramidalnim putevima ili zbog kompenzacijske aktivnosti preživjelih kortikalnih mehanizama.

Premotorni korteks

Područja motornog korteksa. Postoje primarne i sekundarne motoričke zone.

IN primarna motorna zona (precentralni girus, polje 4) postoje neuroni koji inerviraju motorne neurone mišića lica, trupa i udova. Ima jasnu topografsku projekciju mišića tijela (vidi sliku 2). Glavni obrazac topografskog predstavljanja je da regulacija aktivnosti mišića koji pružaju najtačnije i najraznovrsnije pokrete (govor, pisanje, mimika) zahtijeva sudjelovanje velikih područja motoričkog korteksa. Iritacija primarnog motornog korteksa uzrokuje kontrakciju mišića suprotne strane tijela (za mišiće glave kontrakcija može biti bilateralna). Kada je ova kortikalna zona oštećena, gubi se sposobnost finih koordinisanih pokreta udova, posebno prstiju.

Sekundarna motorička oblast (polje 6) nalazi se kako na lateralnoj površini hemisfera, ispred precentralnog girusa (premotorni korteks), tako i na medijalnoj površini, koja odgovara korteksu gornjeg frontalnog girusa (suplementarno motorno područje). U funkcionalnom smislu, sekundarni motorni korteks ima dominantnu ulogu u odnosu na primarni motorni korteks, obavljajući više motoričke funkcije povezane s planiranjem i koordinacijom voljnih pokreta. Ovdje se u najvećoj mjeri bilježi sporo rastući negativ. potencijal spremnosti, koji se dešava otprilike 1 s prije početka kretanja. Korteks područja 6 prima većinu impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga i uključen je u kodiranje informacija o planu složenih pokreta.

Iritacija korteksa područja 6 uzrokuje složene koordinirane pokrete, na primjer, okretanje glave, očiju i trupa u suprotnom smjeru, kooperativne kontrakcije fleksora ili ekstenzora na suprotnoj strani. U premotornom korteksu nalaze se motorni centri povezani sa društvenim funkcijama čovjeka: centar pisanog govora u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 6), motorni govorni centar Broca u stražnjem dijelu donjeg frontalnog girusa (polje 44 ), obezbeđujući govornu praksu, kao i muzičko-motorički centar (polje 45), obezbeđujući tonalitet govora i sposobnost pevanja. Neuroni motornog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od mišićnih, zglobnih i kožnih receptora, iz bazalnih ganglija i malog mozga. Glavni eferentni izlaz motornog korteksa prema motornim centrima stabla i kralježnice su piramidalne ćelije sloja V. Glavni režnjevi cerebralnog korteksa prikazani su na Sl. 3.

Rice. 3. Četiri glavna režnja kore velikog mozga (frontalni, temporalni, parijetalni i okcipitalni); pogled sa strane. Sadrže primarne motoričke i senzorne oblasti, motoričke i senzorne oblasti višeg reda (drugi, treći, itd.) i asocijativni (nespecifični) korteks

Asocijacija kortikalnih područja(nespecifični, intersenzorni, interanalizatorski korteks) obuhvataju područja novog korteksa velikog mozga, koja se nalaze oko projekcionih zona i pored motoričkih zona, ali ne vrše direktno senzorne ili motoričke funkcije, pa im se ne mogu pripisati pretežno senzorne ili motoričke funkcije Neuroni ovih zona imaju velike sposobnosti učenja. Granice ovih područja nisu jasno definisane. Asocijacijski korteks je filogenetski najmlađi dio neokorteksa, koji je dobio najveći razvoj kod primata i ljudi. Kod ljudi čini oko 50% cjelokupnog korteksa ili 70% neokorteksa. Pojam “asocijativni korteks” nastao je u vezi sa postojećom idejom da ove zone, zbog kortiko-kortikalnih veza koje kroz njih prolaze, povezuju motorička područja i istovremeno služe kao supstrat za više mentalne funkcije. Main asocijacijska područja korteksa su: parijeto-temporo-okcipitalni, prefrontalni korteks i limbičko asocijacijsko područje.

Neuroni asocijativnog korteksa su polisenzorni (polimodalni): ne reaguju, po pravilu, ne na jedan (kao neuroni primarnih senzornih zona), već na više podražaja, odnosno isti neuron može biti pobuđen stimulacijom slušnih, vizuelnih, kože i drugih receptora. Polisenzorna priroda neurona asocijativnog korteksa stvorena je kortiko-kortikalnim vezama sa različitim projekcijskim zonama, vezama sa asocijativnim jezgrama talamusa. Kao rezultat toga, asocijativni korteks je svojevrsni sakupljač različitih senzornih ekscitacija i uključen je u integraciju senzornih informacija i u osiguravanje interakcije senzornih i motoričkih područja korteksa.

Asocijativna područja zauzimaju 2. i 3. ćelijski sloj asocijativnog korteksa, gdje se susreću moćni unimodalni, multimodalni i nespecifični aferentni tokovi. Rad ovih dijelova moždane kore neophodan je ne samo za uspješnu sintezu i diferencijaciju (selektivnu diskriminaciju) podražaja koje osoba percipira, već i za prelazak na nivo njihove simbolizacije, odnosno za operiranje značenjima. riječi i njihovo korištenje za apstraktno mišljenje, za sintetičku prirodu percepcije.

Od 1949. godine, hipoteza D. Hebba postala je nadaleko poznata, koja kao uslov za sinaptičku modifikaciju postavlja podudarnost presinaptičke aktivnosti sa pražnjenjem postsinaptičkog neurona, budući da ne dovode sva sinaptička aktivnost do ekscitacije postsinaptičkog neurona. Na osnovu hipoteze D. Hebba, može se pretpostaviti da su pojedini neuroni asocijativnih zona korteksa povezani na različite načine i formiraju ćelijske ansamble koji razlikuju „podobrase“, tj. koji odgovaraju jedinstvenim oblicima percepcije. Ove veze, kako je primetio D. Hebb, toliko su dobro razvijene da je dovoljno da se aktivira jedan neuron i ceo ansambl je uzbuđen.

Uređaj koji djeluje kao regulator nivoa budnosti, kao i selektivno moduliranje i ažuriranje prioriteta određene funkcije, je modulirajući sistem mozga, koji se često naziva limbičko-retikularni kompleks, ili uzlazni aktivirajući sistem. . Nervne formacije ovog aparata uključuju limbički i nespecifični moždani sistem sa aktivirajućim i inaktivirajućim strukturama. Među aktivirajućim formacijama prvenstveno se izdvaja retikularna formacija srednjeg mozga, stražnji hipotalamus i locus coeruleus u donjim dijelovima moždanog stabla. Inaktivirajuće strukture uključuju preoptičko područje hipotalamusa, raphe jezgra u moždanom deblu i frontalni korteks.

Trenutno, na osnovu talamokortikalnih projekcija, predlaže se razlikovanje tri glavna asocijativna sistema mozga: talamoparietalni, talamofrontalni I thalamotemporal.

Talamotparijetalni sistem predstavljen je asocijativnim zonama parijetalnog korteksa, koji primaju glavne aferentne ulaze iz zadnje grupe asocijativnih jezgara talamusa. Parietalni asocijativni korteks ima eferentne izlaze na jezgra talamusa i hipotalamusa, motorni korteks i jezgra ekstrapiramidnog sistema. Glavne funkcije talamoparietalnog sistema su gnoza i praksa. Ispod gnoza razumiju funkciju različitih vrsta prepoznavanja: oblika, veličine, značenja predmeta, razumijevanja govora, poznavanja procesa, obrazaca itd. Gnostičke funkcije uključuju procjenu prostornih odnosa, na primjer, relativnu poziciju objekata. U parijetalnom korteksu nalazi se centar stereognoze, koji pruža mogućnost prepoznavanja predmeta dodirom. Varijanta gnostičke funkcije je formiranje u svijesti trodimenzionalnog modela tijela (“dijagram tijela”). Ispod praksa razumiju svrsishodnu akciju. Praxis centar se nalazi u suprakortikalnom girusu lijeve hemisfere, osigurava pohranjivanje i implementaciju programa motoričkih automatiziranih radnji.

Thalamobic sistem predstavljena asocijativnim zonama frontalnog korteksa, koje imaju glavni aferentni ulaz iz asocijativnog mediodorzalnog jezgra talamusa i drugih subkortikalnih jezgara. Glavna uloga frontalnog asocijativnog korteksa svodi se na pokretanje osnovnih sistemskih mehanizama za formiranje funkcionalnih sistema svrhovitog ponašanja (P.K. Anokhin). Prefrontalni region igra glavnu ulogu u razvoju strategija ponašanja. Poremećaj ove funkcije posebno je uočljiv kada je potrebno brzo promijeniti radnju i kada prođe neko vrijeme između formulacije problema i početka njegovog rješavanja, tj. Podražaji imaju vremena da se akumuliraju i zahtijevaju pravilno uključivanje u holistički bihevioralni odgovor.

Talamotemporalni sistem. Neki asocijativni centri, na primjer, stereognoza i praksa, također uključuju područja temporalnog korteksa. Wernickeov slušni govorni centar nalazi se u temporalnom korteksu, smještenom u stražnjim dijelovima gornjeg temporalnog girusa lijeve hemisfere. Ovaj centar pruža gnozu govora: prepoznavanje i pohranjivanje usmenog govora, kako svog, tako i tuđeg. U srednjem dijelu gornjeg temporalnog girusa nalazi se centar za prepoznavanje muzičkih zvukova i njihovih kombinacija. Na granici temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja nalazi se centar za čitanje koji omogućava prepoznavanje i čuvanje slika.

Značajnu ulogu u formiranju ponašanja ima biološki kvalitet bezuslovne reakcije, odnosno njen značaj za očuvanje života. U procesu evolucije ovo značenje se fiksiralo u dva suprotna emocionalna stanja – pozitivno i negativno, koja kod čovjeka čine osnovu njegovih subjektivnih iskustava – zadovoljstvo i nezadovoljstvo, radost i tuga. U svim slučajevima, ciljno usmjereno ponašanje se gradi u skladu s emocionalnim stanjem koje je nastalo tokom djelovanja stimulusa. Prilikom bihevioralnih reakcija negativne prirode, napetost autonomnih komponenti, posebno kardiovaskularnog sistema, u nekim slučajevima, posebno u kontinuiranim tzv. konfliktnim situacijama, može dostići veliku snagu, što uzrokuje narušavanje njihovih regulatornih mehanizama (vegetativne neuroze). .

Ovaj dio knjige istražuje glavna opća pitanja analitičke i sintetičke aktivnosti mozga, što će nam omogućiti da u narednim poglavljima pređemo na prikaz specifičnih pitanja fiziologije senzornih sistema i više nervne aktivnosti.

Senzorna kora je mali dio mozga koji se nalazi između motornog korteksa i parijetalnog režnja. Upravo je ovaj dio mozga odgovoran za tjelesne senzacije i percepcije. Svi naši taktilni, vizuelni, slušni i olfaktorni impulsi rađaju se u senzornom području kore velikog mozga. Maksimalna koncentracija likvora se postiže tamo gde smo u detinjstvu imali fontanel. Taoisti vjeruju da stvrdnjavanje ovog mekog područja započinje proces kojim svaki osjećaj doživljavamo kao svoj vlastiti. Kao djeca osjećamo vanjske podražaje, ali nismo u stanju biti svjesni svakog osjeta posebno.

Taoisti ovo područje nazivaju šupljinom Bai Gui, u kojoj su, kada se doživljavaju intenzivna mentalna stanja, koncentrisani svi osjećaji i um može shvatiti apsolutnu čistoću – prosvjetljenje svijesti.

U taoizmu se ovo područje mozga stimulira vizualizacijom svjetlosti na tjemenu i gledanjem u nju unutrašnjim okom, čija je svrha da se poveća njegov nivo percepcije. Ova zona je važna ne samo sa stanovišta vraćanja mladosti i postizanja prosvjetljenja svijesti, već i zbog toga što kroz nju duh napušta tijelo u trenutku smrti.

Kada je senzorna kora intenzivno stimulirana, sposobnost tijela da primi fizičke i mentalne senzacije je znatno poboljšana. Ova povećana osetljivost na senzacije se takođe odražava u odgovoru hipotalamusa na intenzivno seksualno uzbuđenje; Hipotalamus šalje signal hipofizi da otpusti gonadotropine u endokrini sistem.

Ovo se događa samo ako je osoba doživjela neko intenzivno stanje ekstatične prirode, koje leži u osnovi gotovo svih transcendentalnih iskustava opisanih u raspravama o meditaciji i jogi. Seks, kao izvor energije, pruža najbolje i najefikasnije sredstvo da se doživi takvo stanje.

Kičmena moždina i mozak u potpunosti su okruženi cerebrospinalnom tečnošću, a upravo je ta tečnost, prema taoistima, odgovorna za prolaz seksualne energije od bubrega do mozga. Efekat prosvjetljenja je uzrokovan kombinacijom povišene temperature krvi i kretanja seksualne energije koja dopire do vrha glave. Ne zaboravite da se dosta ove tečnosti nalazi u senzornom području moždane kore.

I tigrice i taoisti nastoje da stimulišu senzorni korteks. Metode se mogu donekle razlikovati, ali krajnji cilj je isti. Tigrica postiže prosvjetljenje svijesti apsorbirajući mušku seksualnu energiju, što se u taoističkim knjigama naziva obnavljanjem jina kroz jang. Taoistički muškarac postiže prosvjetljenje vraćanjem seksualne energije u mozak, ili vraćanjem jina kroz jang.

Tigrica, kroz punu koncentraciju na oralnu stimulaciju penisa muškarca, može postići stanje vrhunske prijemčivosti, čiji je rezultat sposobnost Tigrice da upija mušku seksualnu energiju i doživi duhovnu transformaciju. Glavna stvar je pojačati stimulaciju hipofize i hipotalamusa kako bi odgovorili na granicu svojih mogućnosti i proizveli hormone koji mogu vratiti mladost.

Orgazam

Nakon što smo razgovarali o tome kako zapadna nauka i taoistička duhovna alhemija gledaju na proces apsorpcije energije, sada možemo detaljnije govoriti o samom orgazmu.

Neposredno prije ili neposredno nakon orgazma, ljudska svijest je u stanju povećane prijemčivosti. Tokom orgazma vreme se zaustavlja i ceo nervni sistem se fokusira na senzacije i oslobađanje seksualnih tečnosti.

Što je orgazam intenzivniji, to su senzacije i percepcije bogatiji i sjajniji.

Orgazam također aktivno stimulira okcipitalni režanj mozga (koji kontrolira vid) i smanjuje aktivnost motornog korteksa (koji kontrolira dobrovoljne pokrete). Tokom orgazma percipiramo i osjećamo svijet kroz intenzivno koncentrisane senzacije. Boje nam se čine svjetlije, a naša svijest je ispunjena blistavim slikama. Tijelo više ne kontrolira dobrovoljne pokrete, već samo čini one koji doprinose orgazmu. Čak su i slušni i govorni centri mozga u stanju povećane aktivnosti.

Što se tiče povećanja oštrine sluha i vida, mnogi seksualni neuspjesi nastaju upravo zbog toga što seksualni partner izgovara neke neprimjerene riječi tokom orgazma drugog partnera. Osoba je u ovom trenutku toliko osjetljiva da riječi uvrede ili neodobravanja jako duboko tonu u svijest i utiču na njegovo seksualno ponašanje u budućnosti. Zbog toga, kao što ćete kasnije saznati, tokom seksualnog odnosa Tigrica uvijek pokazuje duboko odobravanje penisa svog partnera, kvalitetu njegove sperme i njegovih postupaka.

Nakon orgazma, cijelo tijelo ulazi u stanje mirovanja, pa ga većina seksologa smatra sredstvom za smirenje. To se dešava zato što hipofiza, koja takođe kontroliše proizvodnju umirujućih hormona, odmah ih šalje u endokrini sistem, koji je prirodna odbrana organizma od previše intenzivnih i dugotrajnih senzacija. Reakcija na umirujuće hormone je izraženija kod muškaraca nego kod žena, jer je tijelo potonjih bolje prilagođeno višestrukim orgazmima; Obično je potrebno više od jednog orgazma da bi hipofiza otpustila hormone za smirenje u žensko tijelo. To objašnjava činjenicu da žene mogu biti vrlo energične nakon orgazma jer su još uvijek pod utjecajem gonadotropina.

Muškarci također mogu imati višestruke orgazme, ali to se događa samo kada je naknadna stimulacija dovoljno intenzivna i prođe određeno vrijeme između orgazma i novog uzbuđenja, što je neophodno da bi hormoni za smirenje izgubili aktivnost. Intenzitet prvog orgazma određuje količinu uspavanih hormona koje hipofiza oslobađa u tijelo.

Za muškarce koji često ejakuliraju, umirujući hormoni imaju sve manje efekta kako stare. Da bi testirao efekte ovih hormona, muškarac mora zadržati ejakulaciju otprilike dvije sedmice. Tada će mu tokom ejakulacije biti teško da ne zatvori oči. Ovi umirujući hormoni su neophodni za vraćanje muške mladosti, tako da ejakulacija ne bi trebalo da se javlja često. Nakon toga, tokom ejakulacije, ovi hormoni će jače djelovati na cijeli endokrini sistem. Tigrica nema koristi samo od svog orgazma, već i od orgazma svog partnera. Povećavajući intenzitet muškog orgazma, ona može dostići stanje vrhunske prijemčivosti u kojem upija i njegov orgazam i njegovu seksualnu energiju. Ona to postiže tako što se u potpunosti koncentriše na muškarčevo maksimalno uzbuđenje i orgazam – u smislu da je sva njena pažnja usmerena na njegov penis i spermu. Poput djeteta uzbuđenog i nestrpljivog prije otvaranja rođendanskog poklona, ​​ona stenje u iščekivanju njegovog orgazma. Držeći njegov penis na udaljenosti od pet do sedam centimetara od njenog lica, ona gleda direktno u glavu penisa, a kada se sperma oslobodi, zamišlja kako energija njegovog orgazma prodire direktno u gornji dio glavu, kada muškarac završi sa ejakulacijom, ona zatvara oči i pomera zenice gore-dole, kao da izbliza gleda u vrh mozga. Ona svu svoju pažnju usmerava na osećaj topline njegovog semena na njenom licu. Sa glavom njegovog penisa u ustima, ona siše devet puta (veoma nežno i bez sile ako je penis preosetljiv) i ponovo zamišlja energiju njegovog penisa kako joj prodire u vrh glave.

U ovim praksama ona u potpunosti koristi svoju maštu. Kako starimo i doživljavamo štetne efekte okruženje i društvenog pritiska, gubimo sposobnost da koristimo svoju maštu. Mašta je jedno od najmoćnijih oruđa koje mi ljudi, nažalost, prerijetko koristimo. U djetinjstvu nas fantazija sprečava da razlikujemo imaginarne prijatelje od stvarnih i omogućava nam da vizualno i živo zamislimo sve svoje ciljeve i nade. Kako starimo, sve manje koristimo svoju maštu, iako je uključena u formiranje religioznih iskustava: svog boga doživljavamo kao stvarnu, živu osobu. U tom smislu mi nazivamo imaginaciju vjerom, ali ona funkcionira na potpuno isti način.

Dijete češće koristi maštu nego racionalno razmišljanje, što uništava moć mašte. Bijela tigrica u potpunosti koristi svoju maštu i kao rezultat je u stanju da seksualnu energiju percipira kao nešto potpuno materijalno. Moramo zapamtiti da je sve što postoji na svijetu materijalno oličenje ideje.

Baš kao što su neki uspješni sportisti, biznismeni i filmske zvijezde sanjali da postanu bogati i slavni kao tinejdžeri, osjećajući da će se to sigurno dogoditi, Tigrice zamišljaju i doživljavaju sebe kao da su već postigle mladost i besmrtnost - i potpuno su sigurne da je tako. biti. Koristeći svoju maštu, Tigrica je u stanju da poveća intenzitet ne samo svog orgazma, već i svog partnera i ponovo stvori duhovno i fizičko stanje svoje mladosti.

Tigrica povećava intenzitet svojih seksualnih senzacija koristeći muškarce zvane Green Dragons. Ona to radi kako bi pobjegla od rutine negativnu posledicu dugotrajne seksualne veze sa jednim partnerom, kod kojih se intenzitet osjeta najčešće postepeno smanjuje tokom vremena. Osim toga, kako poslovica kaže, intimnost rađa prezir. Sa jednim muškarcem njena seksualna želja će se ostvariti u seksu, čija će svrha biti razmnožavanje, a ne duhovno ponovno rođenje. Pošto je izgubila želju za ponovnim rođenjem, više se ne može promijeniti. Tigrica koristi i druge muškarce da uzbudi svog glavnog partnera, Zmaja od žada, kako bi i on, gledajući je kako vodi ljubav s njima, pojačao svoj orgazam. Stoga je povećanje intenziteta njenog orgazma i orgazma njenog partnera ključno za Tigricu za čišćenje, očuvanje i vraćanje mladosti. Sa ove tačke gledišta, seks postaje lek.

30.07.2013

Formiran od neurona, to je sloj sive tvari koji prekriva moždane hemisfere. Njegova debljina je 1,5 - 4,5 mm, površina odrasle osobe je 1700 - 2200 cm 2. Mijelinska vlakna koja formiraju bijelu tvar telencefalona povezuju korteks sa ostatkom odeljenja Moskve . Otprilike 95 posto površine hemisfera je neokorteks, ili neokorteks, koji se filogenetski smatra najnovijom formacijom mozga. Arhiokorteks (stari korteks) i paleokorteks (drevni korteks) imaju primitivniju strukturu, karakterizira ih nejasna podjela na slojeve (slaba stratifikacija).

Struktura korteksa.

Neokorteks se sastoji od šest slojeva ćelija: molekularne lamine, vanjske granularne lamine, vanjske piramidalne lamine, unutrašnje granularne i piramidalne lamine i multiformne lamine. Svaki sloj se odlikuje prisustvom nervnih ćelija određene veličine i oblika.

Prvi sloj je molekularna ploča, koju čini mali broj horizontalno orijentiranih ćelija. Sadrži razgranate dendrite piramidalnih neurona donjih slojeva.

Drugi sloj je vanjska granularna ploča, koja se sastoji od tijela zvijezdastih neurona i piramidalnih stanica. Ovo također uključuje mrežu tankih nervnih vlakana.

Treći sloj, vanjska piramidalna ploča, sastoji se od tijela piramidalnih neurona i procesa koji ne formiraju duge puteve.

Četvrti sloj, unutrašnja granularna ploča, formirana je od gusto raspoređenih zvezdastih neurona. Talamokortikalna vlakna su uz njih. Ovaj sloj uključuje snopove mijelinskih vlakana.

Peti sloj, unutrašnja piramidalna ploča, formirana je uglavnom od velikih piramidalnih Betz ćelija.

Šesti sloj je multiformna ploča, koja se sastoji od velikog broja malih polimorfnih ćelija. Ovaj sloj glatko prelazi u bijelu tvar moždanih hemisfera.

Brazde korteks Svaka hemisfera je podijeljena na četiri režnja.

Centralni brazd počinje na unutrašnjoj površini, spušta se niz hemisferu i odvaja frontalni režanj od parijetalnog režnja. Bočni žlijeb nastaje od donje površine hemisfere, koso se uzdiže prema vrhu i završava na sredini superolateralne površine. Parieto-okcipitalna brazda je lokalizirana u stražnjem dijelu hemisfere.

Frontalni režanj.

Frontalni režanj ima sljedeće strukturne elemente: frontalni pol, precentralni girus, gornji frontalni girus, srednji frontalni girus, donji frontalni girus, pars tegmentalni, trouglasti i orbitalni. Precentralni girus je centar svih motoričkih radnji: od elementarnih funkcija do složenih složenih radnji. Što je akcija bogatija i diferenciranija, to je veća površina koju određeni centar zauzima. Intelektualna aktivnost je kontrolisana bočnim sekcijama. Medijalne i orbitalne površine odgovorne su za emocionalno ponašanje i autonomnu aktivnost.

Parietalni režanj.

Unutar njegovih granica razlikuju se postcentralni girus, intraparijetalni sulkus, paracentralni lobuli, gornji i donji parijetalni lobuli, supramarginalni i ugaoni girusi. Somatski osjetljivi korteks nalazi se u postcentralnom girusu; značajna karakteristika rasporeda funkcija ovdje je somatotopska podjela. Cijeli preostali parijetalni režanj zauzima asocijacijski korteks. Odgovoran je za prepoznavanje somatske osjetljivosti i njenog odnosa s različitim oblicima senzornih informacija.

Okcipitalni režanj.

Najmanje je veličine i uključuje semilunarne i kalkarne brazde, cingularni girus i klinasto područje. Ovdje se nalazi kortikalni centar za vid. Zahvaljujući tome osoba može percipirati vizualne slike, prepoznati ih i procijeniti.

Temporalni režanj.

Na bočnoj površini mogu se razlikovati tri temporalne vijuge: gornja, srednja i donja, kao i nekoliko poprečnih i dva occipitotemporalna vijuga. Ovdje se, osim toga, nalazi i hipokampalni girus, koji se smatra središtem okusa i mirisa. Transverzalni temporalni girus je zona koja kontrolira slušnu percepciju i interpretaciju zvukova.

Limbički kompleks.

Objedinjuje grupu struktura koje se nalaze u rubnoj zoni moždane kore i vizualnog talamusa diencefalona. To je limbičko korteks, nazubljeni vijug, amigdala, septalni kompleks, mamilarna tijela, prednja jezgra, olfaktorne lukovice, snopovi vezivnih mijelinskih vlakana. Glavna funkcija ovog kompleksa je kontrola emocija, ponašanja i podražaja, kao i memorijskih funkcija.

Osnovne disfunkcije korteksa.

Glavni poremećaji na koje korteks, podijeljen na fokalne i difuzne. Najčešći fokalni su:

Afazija je poremećaj ili potpuni gubitak govorne funkcije;

Anomija je nesposobnost da se imenuju različiti objekti;

Dizartrija je poremećaj artikulacije;

Prozodija je kršenje ritma govora i postavljanje naglaska;

Apraksija je nemogućnost izvođenja uobičajenih pokreta;

Agnozija je gubitak sposobnosti prepoznavanja objekata pomoću vida ili dodira;

Amnezija je poremećaj pamćenja koji se izražava blagom ili potpunom nemogućnošću reprodukcije informacija koje je osoba primila u prošlosti.

Difuzni poremećaji uključuju: stupor, stupor, komu, delirijum i demenciju.

Cerebralni korteks , sloj sive tvari debljine 1-5 mm koji prekriva moždane hemisfere sisara i ljudi. Ovaj dio mozga, koji se razvio u kasnijim fazama evolucije životinjskog svijeta, igra izuzetno važnu ulogu u provođenju mentalne, odnosno više nervne aktivnosti, iako je ta aktivnost rezultat rada mozga kao cijeli. Zahvaljujući bilateralnim vezama sa osnovnim delovima nervnog sistema, korteks može da učestvuje u regulaciji i koordinaciji svih telesnih funkcija. Kod ljudi, korteks čini u prosjeku 44% volumena cijele hemisfere u cjelini. Njegova površina dostiže 1468-1670 cm2.

Struktura korteksa . Karakteristična karakteristika strukture korteksa je orijentisana, horizontalno-vertikalna distribucija njegovih sastavnih nervnih ćelija po slojevima i stubovima; Dakle, kortikalna struktura se odlikuje prostorno uređenim rasporedom funkcionalnih jedinica i veza između njih. Prostor između tijela i procesa kortikalnih nervnih ćelija ispunjen je neuroglijom i vaskularnom mrežom (kapilarama). Kortikalni neuroni su podijeljeni u 3 glavna tipa: piramidalni (80-90% svih kortikalnih ćelija), zvjezdasti i fusiformni. Glavni funkcionalni element korteksa je aferentno-eferentni (tj. koji percipira centripetalne i šalje centrifugalne podražaje) dugoaksonski piramidalni neuron. Zvjezdaste stanice odlikuju se slabim razvojem dendrita i snažnim razvojem aksona, koji se ne protežu dalje od promjera korteksa i svojim granama pokrivaju grupe piramidalnih stanica. Zvjezdane stanice igraju ulogu percepcijskih i sinkronizirajućih elemenata sposobnih da koordiniraju (istovremeno inhibiraju ili pobuđuju) prostorno bliske grupe piramidalnih neurona. Kortikalni neuron karakteriše složena submikroskopska struktura, a kortikalne oblasti različite topografije razlikuju se po gustini ćelija, njihovoj veličini i drugim karakteristikama slojne i stupaste strukture. Svi ovi pokazatelji određuju arhitekturu korteksa, odnosno njegovu citoarhitektoniku.Najveće podjele korteksa su antički (paleokorteks), stari (arhikorteks), novi (neokorteks) i intersticijski korteks. Površina novog korteksa kod ljudi zauzima 95,6%, starog 2,2%, drevnog 0,6%, intersticijalnog 1,6%.

Ako zamislimo moždanu koru kao jedan omotač (ogrtač) koji pokriva površinu hemisfera, tada će njegov glavni središnji dio biti novi korteks, dok će se drevni, stari i srednji odvijati na periferiji, tj. ivice ovog ogrtača. Drevni korteks kod ljudi i viših sisara sastoji se od jednog sloja ćelije, nejasno odvojenog od osnovnih subkortikalnih jezgara; stara kora je potpuno odvojena od potonje i predstavljena je sa 2-3 sloja; novi korteks se u pravilu sastoji od 6-7 slojeva ćelija; intersticijske formacije - prijelazne strukture između polja starog i novog korteksa, kao i starog i novog korteksa - od 4-5 slojeva stanica. Neokorteks je podijeljen na sljedeće oblasti: precentralno, postcentralno, temporalno, donje parijetalno, gornje parijetalno, temporo-parijetalno-okcipitalno, okcipitalno, insularno i limbičko. Zauzvrat, područja su podijeljena na podpodručja i polja. Glavni tip direktnih i povratnih veza novog korteksa su vertikalni snopovi vlakana koji donose informacije iz subkortikalnih struktura u korteks i šalju ih iz korteksa u te iste subkortikalne formacije. Uz vertikalne veze, postoje intrakortikalni - horizontalni - snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na različitim nivoima korteksa i u bijeloj tvari ispod korteksa. Horizontalni snopovi su najkarakterističniji za slojeve I i III korteksa, au nekim poljima i za sloj V.

Horizontalni snopovi osiguravaju razmjenu informacija između polja smještenih na susjednim vijugama i između udaljenih područja korteksa (na primjer, frontalnog i okcipitalnog).

Funkcionalne karakteristike korteksa određene su gore navedenom distribucijom nervnih ćelija i njihovim vezama po slojevima i kolonama. Na kortikalnim neuronima moguća je konvergencija (konvergencija) impulsa iz različitih osjetilnih organa. Prema modernim konceptima, takva konvergencija heterogenih ekscitacija je neurofiziološki mehanizam integrativne aktivnosti mozga, odnosno analize i sinteze aktivnosti odgovora tijela. Takođe je značajno da se neuroni kombinuju u komplekse, očigledno ostvarujući rezultate konvergencije ekscitacija na pojedinačnim neuronima. Jedna od glavnih morfo-funkcionalnih jedinica korteksa je kompleks nazvan kolona ćelija, koja prolazi kroz sve kortikalne slojeve i sastoji se od ćelija koje se nalaze u jednoj okomitoj na površinu korteksa. Ćelije u koloni su usko povezane jedna s drugom i primaju zajedničku aferentnu granu iz subkorteksa. Svaki stupac ćelija odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, ako na kortikalnom kraju analizatora kože jedan od stupaca reagira na dodir kože, onda drugi reagira na pomicanje ekstremiteta u zglobu. U vizualnom analizatoru, funkcije percepcije vizualnih slika također su raspoređene po kolonama. Na primjer, jedan od stupaca opaža kretanje objekta u horizontalnoj ravni, susjedni u vertikalnoj ravni, itd.

Drugi kompleks ćelija neokorteksa - sloj - orijentisan je u horizontalnoj ravni. Vjeruje se da se slojevi malih ćelija II i IV uglavnom sastoje od perceptivnih elemenata i da su "ulazi" u korteks. Veliki ćelijski sloj V je izlaz iz korteksa u subkorteks, a srednji ćelijski sloj III je asocijativan i povezuje različite kortikalne zone.

Lokalizaciju funkcija u korteksu karakterizira dinamizam zbog činjenice da, s jedne strane, postoje strogo lokalizirane i prostorno ograničene zone korteksa povezane s percepcijom informacija iz određenog osjetilnog organa, as druge strane , korteks je jedinstveni aparat u kojem su pojedine strukture usko povezane i po potrebi se mogu izmjenjivati ​​(tzv. plastičnost kortikalnih funkcija). Osim toga, u svakom trenutku kortikalne strukture (neuroni, polja, područja) mogu formirati koordinirane komplekse čiji se sastav mijenja ovisno o specifičnim i nespecifičnim podražajima koji određuju raspodjelu inhibicije i ekscitacije u korteksu. Konačno, postoji bliska međuzavisnost između funkcionalno stanje kortikalne zone i aktivnost subkortikalnih struktura. Kortikalne teritorije se oštro razlikuju u svojim funkcijama. Većina drevnog korteksa uključena je u sistem olfaktornih analizatora. Stari i intersticijski korteks, budući da su usko povezani sa drevnim korteksom, kako sistemima veza tako i evolucijski, nisu direktno povezani sa mirisom. Oni su dio sistema odgovornog za regulaciju vegetativnih reakcija i emocionalnih stanja. Novi korteks je skup konačnih karika različitih perceptivnih (senzornih) sistema (kortikalni krajevi analizatora).

U zoni određenog analizatora uobičajeno je razlikovati projekcijska, odnosno primarna i sekundarna polja, kao i tercijarna polja, odnosno asocijativne zone. Primarna polja primaju informacije posredovane kroz najmanji broj prekidača u subkorteksu (u talamusu, ili talamusu, diencefalona). Površina perifernih receptora je takoreći projektovana na ova polja.U svjetlu savremenih podataka, projekcijske zone se ne mogu smatrati uređajima koji percipiraju stimulaciju od tačke do tačke. U tim zonama dolazi do percepcije određenih parametara objekata, odnosno stvaraju se (integriraju) slike, jer ta područja mozga reagiraju na određene promjene objekata, njihovog oblika, orijentacije, brzine kretanja itd.

Kortikalne strukture igraju primarnu ulogu u učenju kod životinja i ljudi. Međutim, stvaranje nekih jednostavnih uslovnih refleksa, uglavnom iz unutrašnjih organa, može se osigurati subkortikalnim mehanizmima. Ovi refleksi se mogu formirati i na nižim nivoima razvoja, kada još nema korteksa. Kompleksni uslovni refleksi koji su u osnovi integralnih činova ponašanja zahtevaju očuvanje kortikalnih struktura i učešće ne samo primarnih zona kortikalnih krajeva analizatora, već i asocijativnih – tercijarnih zona. Kortikalne strukture su takođe direktno povezane sa memorijskim mehanizmima. Električna stimulacija određenih područja korteksa (na primjer, temporalni korteks) izaziva složene obrasce sjećanja kod ljudi.

Karakteristična karakteristika aktivnosti korteksa je njegova spontana električna aktivnost, snimljena u obliku elektroencefalograma (EEG). Općenito, korteks i njegovi neuroni imaju ritmičku aktivnost, što odražava biohemijske i biofizičke procese koji se odvijaju u njima. Ova aktivnost ima raznoliku amplitudu i frekvenciju (od 1 do 60 Hz) i mijenja se pod utjecajem različitih faktora.

Ritmička aktivnost korteksa je nepravilna, ali se po učestalosti potencijala može razlikovati nekoliko različitih tipova (alfa, beta, delta i teta ritmovi). EEG prolazi kroz karakteristične promjene u mnogim fiziološkim i patološkim stanjima (razne faze sna, tumori, napadi itd.). Ritam, odnosno frekvenciju i amplituda bioelektričnih potencijala korteksa određuju subkortikalne strukture koje sinhronizuju rad grupa kortikalnih neurona, čime se stvaraju uslovi za njihova koordinirana pražnjenja. Ovaj ritam je povezan sa apikalnim (apikalnim) dendritima piramidalnih ćelija. Na ritmičku aktivnost korteksa utiču uticaji koji dolaze iz čula. Tako bljesak svjetlosti, klik ili dodir na koži izaziva tzv. primarni odgovor koji se sastoji od niza pozitivnih talasa (otklon snopa elektrona na dole na ekranu osciloskopa) i negativnog talasa (otklon snopa prema gore). Ovi valovi odražavaju aktivnost struktura određenog područja korteksa i promjene u njegovim različitim slojevima.

Filogenija i ontogenija korteksa . Korteks je proizvod dugoročnog evolucijskog razvoja, tokom kojeg se prvi put pojavljuje drevni korteks, nastao u vezi s razvojem olfaktornog analizatora u ribama. Izlaskom životinja iz vode na kopno, tzv. dio korteksa u obliku plašta, potpuno odvojen od subkorteksa, koji se sastoji od starog i novog korteksa. Formiranje ovih struktura u procesu adaptacije na složene i raznolike uslove zemaljsko postojanje povezani (poboljšanje i interakcija različitih percepatora i pogonski sistemi. Kod vodozemaca kora je predstavljena prastarom i rudimentom stare kore, kod gmizavaca je stara i stara kora dobro razvijena i pojavljuje se rudiment nove kore. Neokorteks svoj najveći razvoj postiže kod sisara, a među njima kod primata (majmuni i ljudi), proboscida (slonova) i kitova (delfini, kitovi). Zbog neravnomjernog rasta pojedinačnih struktura novog korteksa, njegova površina postaje presavijena, prekrivena žljebovima i zavojima. Poboljšanje korteksa telencefalona kod sisara je neraskidivo povezano sa evolucijom svih delova centralnog nervnog sistema. Ovaj proces je praćen intenzivnim rastom direktnih i povratnih veza koje povezuju kortikalne i subkortikalne strukture. Dakle, u višim fazama evolucije, funkcije subkortikalnih formacija počinju kontrolirati kortikalne strukture. Ovaj fenomen se naziva kortikolizacija funkcija. Kao rezultat kortikolizacije, moždano stablo formira jedan kompleks sa kortikalnim strukturama, a oštećenje korteksa uzrokuje višim fazama evolucija dovodi do poremećaja vitalnih funkcija tijela. Asocijacijske zone prolaze kroz najveće promjene i povećavaju se tokom evolucije neokorteksa, dok primarna senzorna polja smanjuju relativnu veličinu. Rast novog korteksa dovodi do pomicanja starog i drevnog korteksa na donje i srednje površine mozga.