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Entwicklung konditionierter Reflexe bei Aquarienfischen. Fischverhalten und Reflexe (Teil 2) Eine Retrospektive der Untersuchung der Reflexaktivität von Fischen

HOHE NERVENAKTIVITÄT VON LARVAR-CHORD CYCLOSTOMES UND FISCHEN

Die höhere Nervenaktivität von Wirbeltieren spiegelt einen der wichtigsten Trends in ihrer Evolution wider - individuelle Perfektion. Dieser Trend äußert sich in einer steigenden Lebenserwartung, einer Verringerung der Anzahl der Nachkommen, einer Zunahme der Körpergröße und einer Zunahme des Konservatismus der Vererbung. Die gleiche Tendenz drückt sich auch darin aus, daß auf Grund einer begrenzten Zahl von Artinstinkten jedes Individuum in der Reihenfolge seiner persönlichen Lebenserfahrung eine größere Zahl der verschiedensten bedingten Reflexe ausbilden kann.

Bei niederen Chordaten wie Larven-Chordaten und Cyclostomen sind bedingte Reflexe primitiver Natur. Mit der Entwicklung der analytisch-synthetischen Aktivität des Gehirns und der Verwendung immer subtilerer Signale bei Fischen beginnen konditionierte Reflexe eine immer wichtigere Rolle in ihrem Verhalten zu spielen.

Bedingte Reflexe von Larven-Akkordaten

Trotz der Regression ihres Nervensystems kann die Ascidia einen konditionierten Schutzreflex bilden, um die Siphons zu einem Ton oder besser gesagt zu einem vibrationsmechanischen Signal zu schließen.

Um einen solchen Reflex zu entwickeln, wurde über der im Aquarium sitzenden Ascidian eine Pipette installiert. Bei jedem Aufprall eines Tropfens auf die Wasseroberfläche schloss die Ascidia die Siphons schnell und zog sie bei stärkerer Reizung (Tropfen aus großer Höhe) ein. Die Quelle der konditionierten Signale war eine elektrische Glocke, die auf einem Tisch neben dem Aquarium montiert war. Seine isolierte Wirkung dauerte 5 s, an deren Ende ein Tropfen fiel. Nach 20–30 Kombinationen konnte die Glocke selbst bereits Abwehrbewegungen der Siphons hervorrufen.

Die Entfernung des zentralen Ganglions zerstörte den entwickelten Reflex und machte es unmöglich, neue zu bilden. Beharrliche Versuche, bei gesunden Tieren ähnlich konditionierte Lichtreflexe zu entwickeln, waren erfolglos. Offensichtlich erklärt sich das Fehlen von Reaktionen auf Lichtsignale durch die Lebensbedingungen der Seescheiden.

Bei diesen Experimenten wurde auch festgestellt, dass durch Kombinationen eines Signals mit einer unbedingten Reaktion letztere immer leichter durch den unbedingten Reiz hervorgerufen wurde. Möglicherweise ist eine solche bedingte Steigerung der Erregbarkeit der signalisierten Reaktion die anfängliche Summationsform einer temporären Verbindung, aus der sich später spezialisiertere entwickelt haben.

Zyklostome

Das Meerneunauge erreicht eine Länge von einem Meter. Der sexuelle Instinkt lässt sie, wie viele Meeresfische, jedes Frühjahr die Tiefen des Meeres verlassen und zum Laichen in die Flüsse steigen. Für diese instinktive Reaktion kann jedoch eine Hemmung entwickelt werden (Neunaugen fuhren nicht mehr in Flüsse ein, wo sie auf verschmutztes Wasser stießen).

Die konditionierten Reflexe des Flussneunauges wurden während der Verstärkung mit Elektroschocks untersucht. Ein Lichtsignal (2 Lampen mit 100 W), zu dem nach 5–10 s isolierter Aktion eine 1–2 s lange unbedingte elektrokutane Stimulation hinzugefügt wurde, begann nach 3–4 Kombinationen selbst eine motorische Abwehrreaktion auszulösen. Nach 4–5 Wiederholungen nahm der konditionierte Reflex jedoch ab und verschwand bald. Nach 2–3 Stunden konnte es wieder entwickelt werden. Bemerkenswert ist, dass gleichzeitig mit der Abnahme des bedingten Abwehrreflexes auch der Wert des unbedingten abnahm. Die Schwelle der elektrokutanen Stimulation, um eine Abwehrreaktion hervorzurufen, war in diesem Fall erhöht. Es ist möglich, dass solche Veränderungen von der traumatischen Natur der elektrischen Stimulation abhingen.

Wie oben am Beispiel der Seescheiden gezeigt wurde, kann sich die Ausbildung eines bedingten Reflexes in einer Steigerung der Erregbarkeit der signalisierten Reaktion äußern. Dabei ist am Beispiel der Neunauge zu sehen, wie bei Hemmung des bedingten Reflexes der Erreger der signalisierten Reaktion abnimmt. Neunaugen bildeten leicht einen konditionierten Abwehrreflex gegenüber dem Licht einer Lampe und konnten ihn nicht zum Klang einer Glocke entwickeln. Trotz 30–70 Kombinationen der Glocke mit Elektroschocks wurde sie nie zu einem Signal für Abwehrbewegungen. Dies weist auf eine überwiegend visuelle Orientierung der Neunaugen in der Umgebung hin.

Neunauge nimmt Lichtreize nicht nur mit Hilfe der Augen wahr. Auch nach Durchtrennung der Sehnerven oder vollständiger Entfernung der Augen blieb die Lichtreaktion bestehen. Es verschwand erst, als neben dem Auge auch das Scheitelorgan des Gehirns, das lichtempfindliche Zellen hat, entfernt wurde. Einige Nervenzellen des Zwischenhirns und Zellen, die sich in der Haut in der Nähe der Afterflosse befinden, haben auch eine Photorezeptorfunktion.

Fische haben eine hohe Perfektion in der Anpassung an eine aquatische Lebensweise erreicht und ihre Rezeptorfähigkeiten insbesondere durch die Mechanorezeptoren der Seitenlinienorgane erheblich erweitert. Bedingte Reflexe sind ein wesentlicher Bestandteil des Verhaltens von Knorpel- und insbesondere Knochenfischen.

Knorpeliger Fisch. Die Völlerei des Hais ist aus gutem Grund sprichwörtlich. Sein starker Fressinstinkt ist selbst bei starken Schmerzreizen nur schwer zu bremsen. So behaupten Walfänger, dass der Hai weiterhin Teile des Fleisches eines toten Wals zerreißt und schluckt, selbst wenn Sie einen Speer hineinstecken. Aufgrund solch ausgeprägter unkonditionierter Fressreaktionen bei Haien in natürlicher Umgebung bilden sich offenbar viele konditionierte Fressreflexe aus. Dies wird insbesondere durch Beschreibungen belegt, wie schnell Haie eine Reaktion auf Eskortschiffe entwickeln und zu einer bestimmten Zeit sogar zu dem Brett schwimmen, von dem Küchenabfälle geworfen werden.

Haie nutzen olfaktorische Nahrungssignale sehr aktiv. Es ist bekannt, dass sie verwundeten Beutetieren auf einer Blutspur folgen. Die Bedeutung des Geruchs für die Bildung von Nahrungsreflexen wurde in Experimenten an kleinen gezeigt Mustelus laevis, frei im Teich schwimmen. Diese Haie fanden lebende versteckte Krabben in 10–15 Minuten und tote und geöffnete Krabben in 2–5 Minuten. Wenn die Haie ihre Nasenlöcher mit Vaseline-Baumwolle bedeckt hatten, konnten sie die versteckte Krabbe nicht finden.

Eigenschaften der Bildung konditionierter Abwehrreflexe bei Schwarzmeerhaien (Squalus acanthias) unter Verwendung der oben für Neunaugen beschriebenen Technik untersucht. Es stellte sich heraus, dass Haie nach 5–8 Kombinationen einen konditionierten Reflex zu einer Glocke und erst nach 8–12 Kombinationen zu einer Lampe entwickelten. Die entwickelten Reflexe waren sehr instabil. Sie hielten keine 24 Stunden, und am nächsten Tag mussten sie erneut ausgearbeitet werden, obwohl dies weniger Kombinationen erforderte als am ersten Tag.

Ähnliche Eigenschaften der Bildung konditionierter Abwehrreflexe wurden auch bei anderen Vertretern von Knorpelfischrochen festgestellt. Diese Eigenschaften spiegeln die Bedingungen ihres Lebens wider. So benötigte der Stachelrochen, ein Bewohner der Meerestiefen, 28–30 Kombinationen, um einen Reflex auf einen Ruf zu entwickeln, während für einen mobilen Küstenbewohner, den Stachelrochen, 4–5 Kombinationen ausreichten. In diesen konditionierten Reflexen manifestierte sich auch die Fragilität temporärer Verbindungen. Der am Vortag entwickelte bedingte Reflex verschwand am nächsten Tag. Es musste jedes Mal mit zwei oder drei Kombinationen restauriert werden.

Knochiger Fisch. Aufgrund der enormen Vielfalt in Körperstruktur und Verhalten haben Knochenfische eine hervorragende Anpassungsfähigkeit an eine Vielzahl von Lebensraumbedingungen erreicht. Der Kleine gehört zu diesen Fischen. Mistichhus luzonensis(das kleinste Wirbeltier, 12-14 mm groß) und ein riesiger "Heringskönig" ( Regalecus ) die südlichen Meere, die eine Länge von 7 m erreichen.

Die Instinkte von Fischen, insbesondere Nahrung und Sex, sind äußerst vielfältig und spezialisiert. Einige Fische, wie die vegetarische Karausche, schwimmen friedlich in schlammigen Teichen, während andere, wie der fleischfressende Hecht, von der Jagd leben. Obwohl die meisten Fische befruchtete Eier ihrem Schicksal überlassen, zeigen einige von ihnen Sorge um den Nachwuchs. Zum Beispiel bewachen Blennies die gelegten Eier, bis die Jungtiere schlüpfen. Der neunstachlige Stichling baut ein wahres Nest aus Grashalmen und verklebt diese mit seinen schleimigen Sekreten. Nach Abschluss des Baus treibt das Männchen das Weibchen in das Nest und gibt es erst frei, wenn es laicht. Danach wässert er die Eier mit Samenflüssigkeit und bewacht den Eingang zum Nest und lüftet es von Zeit zu Zeit mit speziellen Bewegungen der Brustflossen.

Süßwasserfische aus der Familie Buntbarsche Bei Gefahr verstecken sie die geschlüpften Jungtiere im Maul. Sie beschreiben die besonderen „Rufen“-Bewegungen ausgewachsener Fische, mit denen sie ihre Brut einsammeln. Pinagora führt Brut, die mit speziellen Saugnäpfen am Körper des Vaters befestigt werden kann.

Saisonale Wanderungen sind eine auffällige Manifestation der Stärke des sexuellen Instinkts von Fischen. Zum Beispiel eilen Lachse zu bestimmten Jahreszeiten vom Meer in die Flüsse, um zu laichen. Tiere und Vögel vernichten sie massenhaft, viele Fische sterben an Erschöpfung, aber der Rest setzt seinen Weg hartnäckig fort. In einem unwiderstehlichen Ansturm auf den Oberlauf des Flusses springt der edle Lachs auf ein Hindernis, springt auf Steine, bricht in Blut und eilt wieder vorwärts, bis er es überwindet. Er springt über Stromschnellen und erklimmt Wasserfälle. Schutz- und Nahrungsinstinkt sind vollständig gehemmt, alles wird der Fortpflanzungsaufgabe untergeordnet.

Die Beziehung der Fische in einer Herde offenbart eine gewisse Hierarchie der Unterordnung unter den Anführer, die verschiedene Formen annehmen kann. So wird ein Schwarm Malabar-Zebrafische beobachtet, bei dem das Leittier fast horizontal schwimmt, wodurch er als Erster ein an die Wasseroberfläche gefallenes Insekt sehen und greifen kann. Die restlichen Fische verteilen sich nach Rängen und schwimmen mit einer Neigung von 20 bis 45°. Eine große Rolle im Verhalten von Fischen spielen die Pheromone, die sie absondern. Wenn beispielsweise die Haut der Elritze beschädigt wird, gelangen Toribons, chemische Alarmsignale, ins Wasser. Es reichte aus, solches Wasser mit Elritzen in ein Aquarium zu werfen, damit sie in die Flucht eilten.

Bedingte Reflexe auf Schallreize. Aquarianer wissen gut, wie man Fische trainiert, sich auf das Signal des Klopfens an der Wand an der Wasseroberfläche zu versammeln, wenn man dieses Klopfen vor jeder Fütterung übt. Anscheinend bestimmte ein solcher konditionierter Fressreflex das Verhalten der berühmten Fische des Klosterteichs in Krems (Österreich), die Touristen dadurch auffielen, dass sie beim Läuten einer Glocke ans Ufer schwammen. Forscher, die das Hören von Fischen bestreiten, behaupten, dass die Fische nur schwammen, wenn sie eine Person zum Teich kommen sahen oder wenn seine Schritte den Boden zum Beben brachten. Dies schließt jedoch die Beteiligung von Geräuschen als einen der Teile des komplexen Stimulus nicht aus.

Die Frage des Gehörs von Fischen ist seit langem umstritten, zumal der Fisch weder eine Cochlea noch die Hauptmembran des Corti-Organs besitzt. Es löste sich positiv nur von der objektiven Methode der bedingten Reflexe (Ju. Frolov, 1925).

Die Versuche wurden an Süßwasser- (Karausche, Kampfläufer) und Meeresfischen (Kabeljau, Schellfisch, Grundel) durchgeführt. In einem kleinen Aquarium schwamm der Testfisch an einer Leine, die an eine Luftübertragungskapsel gebunden war. Derselbe Faden wurde verwendet, um elektrischen Strom zum Körper des Fisches zu bringen, der zweite Pol war eine Metallplatte, die auf dem Boden lag. Die Quelle des Geräusches war ein Telefonhörer. Nach 30–40 Kombinationen von Geräuschen mit Elektroschocks wurde ein auditiver konditionierter Schutzreflex gebildet. Als das Telefon eingeschaltet wurde, tauchte der Fisch ab, ohne einen Stromschlag zu erwarten.

Auf diese Weise war es möglich, konditionierte Reflexe auch auf verschiedene Arten von Wasservibrationen und andere Signale wie Licht zu entwickeln.

Die bei der Verstärkung mit elektrischem Strom entwickelten Abwehrreflexe erwiesen sich als sehr stark. Sie hielten lange an und waren schwer zu löschen. Gleichzeitig war es nicht möglich, Reflexe für Signalspuren zu entwickeln. Wenn der Beginn der unbedingten Verstärkung um mindestens 1 s hinter dem Ende der Wirkung des konditionierten Signals zurückblieb, bildete sich der Reflex nicht aus. Es wurde auch festgestellt, dass die Entwicklung eines konditionierten Reflexes die Bildung nachfolgender erleichterte. Aufgrund der Ergebnisse dieser Experimente kann man eine gewisse Trägheit und Schwäche temporärer Verbindungen beurteilen, die jedoch trainingsfähig sind.

Es ist nicht schwierig, einen konditionierten Nahrungsreflex zu entwickeln, um in einem goldenen Waisenfisch zu klingen, der das Tonsignal begleitet, indem man einen Beutel mit gehackten Würmern in das Aquarium absenkt. Beim Fisch Umbra limit es bildete sich nicht nur ein ähnlicher bedingter positiver Reflex wie bei einem Ton von 288 Schwingungen/s, sondern auch eine Differenzierung des Tons von 426 Schwingungen/s, die stattdessen mit der Zufuhr eines mit Kampferalkohol befeuchteten Filterpapiers einherging von Essen.

Um die Beteiligung des Sehens vollständig auszuschließen, wurden klangbedingte Reflexe an zuvor geblendeten Zwergwelsen, Elritzen und Schmerlen entwickelt. Auf diese Weise wurde die obere Grenze der Hörbarkeit von Geräuschen festgelegt, die sich beim Wels bei etwa 12.000 Schwingungen/s, bei der Elritze bei etwa 6000 und bei der Saiblinge bei etwa 2500 Schwingungen/s herausstellte von Geräuschen stellte sich heraus, dass Fische sehr langsame (2–5 Schwingungen / s) und sogar einzelne Wasserschwingungen wahrnehmen, die für das menschliche Ohr keine Geräusche sind. Diese langsamen Schwankungen können zu konditionierten Reizen des Nahrungsreflexes gemacht und ihre Differenzierung herausgearbeitet werden. Die Durchtrennung der Nerven des Seitenlinienorgans zerstört Reflexe auf tiefe Töne, die untere Hörgrenze steigt auf 25 Hz. Folglich ist das Seitenlinienorgan eine Art Infraschall-Hörorgan bei Fischen.

In letzter Zeit wurden Informationen über die Geräusche von Fischen gesammelt. Es ist seit langem bekannt, dass malaiische Fischer ins Wasser tauchen, um nach Gehör zu erfahren, wo sich ein Fischschwarm befindet. Die "Stimmen" der Fische werden auf einem Tonbandgerät aufgenommen. Es stellte sich heraus, dass sie bei verschiedenen Fischarten unterschiedlich waren, bei Jungfischen höher und bei Erwachsenen niedriger. Unter unseren Schwarzmeerfischen erwies sich der Quaker als der "lautstarkste". Es ist bemerkenswert, dass beim Quaken der bedingte Reflex zum Ton nach 3–5 Kombinationen gebildet wird, d.h. schneller als andere untersuchte Fische wie Karausche, die 9–15 Kombinationen erforderten. Der Quaker entwickelt jedoch bedingte Reflexe auf Lichtsignale schlechter (nach 6–18 Kombinationen).

Bedingte Reflexe auf Lichtreize. Eine Vielzahl von konditionierten Reflexen zur Nahrungsverstärkung wurden während des Trainings von Fischen entwickelt, um ihr Sehvermögen zu untersuchen. So wurde in Experimenten mit Elritzen festgestellt, dass sie Lichtreize gut in der Helligkeit differenzieren, verschiedene Graustufen unterscheiden, schraffierte Figuren auch von Fischen unterschieden werden konnten und vertikale Schraffuren schneller einen Signalwert erhielten als horizontale . Experimente mit Barschen, Elritzen und Elritzen haben gezeigt, dass Fische nach der Form von Figuren wie einem Dreieck und einem Quadrat, einem Kreis und einem Oval unterscheiden können. Es stellte sich auch heraus, dass visuelle Kontraste charakteristisch für Fische sind und Induktionsphänomene in den Gehirnteilen der Analysatoren widerspiegeln.

Füttert man Makropoden mit roten Chironomiden-Larven, dann greifen die Fische bald die Aquarienwand an, wenn Klumpen roter Wolle, ähnlich groß wie die Larven, auf die Glasaußenseite geklebt werden. Die Micropods reagierten nicht auf grüne und weiße Klumpen gleicher Größe. Füttert man die Fische mit Spulen Weißbrotkrümel, fangen sie an, die weißen Wollklumpen zu packen, die in Sichtweite sind.

Sie beschreiben, dass einst einem Korallenräuber ein rot gestrichener Satin zusammen mit einem Quallententakel gegeben wurde. Die Raubfische packten zunächst die Beute, ließen sie aber, nachdem sie sich an den Nesselkapseln verbrannt hatten, sofort wieder los. Danach nahm sie 20 Tage lang keinen roten Fisch mehr.

Besonders viel Forschung wurde zum Studium der Seheigenschaften von Karpfen durchgeführt. So wurde in Experimenten zur Entwicklung abwehrbedingter Reflexe auf die Präsentation von Linien als Signale gezeigt, dass Fische diese anhand des Neigungswinkels unterscheiden können. Basierend auf diesen und anderen Experimenten wurden Vorschläge zu einem möglichen Mechanismus der visuellen Analyse bei Fischen unter Verwendung von Detektorneuronen gemacht. Die hohe Entwicklung der visuellen Wahrnehmung des Karpfens zeigt sich in seiner Fähigkeit, die Farbe eines Objekts auch bei unterschiedlichen Lichtverhältnissen zu unterscheiden. Diese Eigenschaft der Wahrnehmungskonstanz manifestierte sich beim Karpfen in Bezug auf die Form des Objekts, dessen Reaktion trotz seiner räumlichen Transformationen eindeutig blieb.

Bedingte Geruchs-, Geschmacks- und Temperaturreflexe. Fische können olfaktorische und gustatorische Reflexe entwickeln. Nachdem die Elritze einige Zeit mit nach Moschus duftendem Fleisch gefüttert worden war, begann sie mit einer typischen Suchreaktion auf einen zuvor gleichgültigen Moschusgeruch zu reagieren. Der Geruch von Skatol oder Cumarin könnte als olfaktorisches Signal verwendet werden. Der Signalgeruch wurde von dem nicht durch Fütterung verstärkten unterschieden. Sehr leicht wird der Geruch von Schleim, der ihren Körper bedeckt, zu einem positiven Signal für Elritzen. Es ist möglich, dass ein solcher natürlicher Reflex einige der Eigenschaften des Herdenverhaltens dieser Fische erklärt.

Wenn Regenwürmer, die an Elritzen verfüttert werden, in einer Zuckerlösung eingeweicht werden, stürzen sich die Fische nach 12–14 Tagen auf Watte mit einer in das Aquarium abgesenkten Zuckerlösung. Andere süße Substanzen, einschließlich Saccharin und Glycerin, riefen die gleiche Reaktion hervor. Sie können geschmacksbedingte Reflexe auf bitter, salzig, sauer entwickeln. Es stellte sich heraus, dass die Reizschwelle für Elritze höher für bitter und niedriger für süß als beim Menschen war. Diese Reflexe hingen nicht von olfaktorischen Signalen ab, da sie auch nach Entfernung der olfaktorischen Hirnlappen bestehen blieben.

Es werden Beobachtungen beschrieben, die zeigen, dass die Entwicklung von Chemorezeptoren bei Fischen mit der Suche und Entdeckung von Nahrung verbunden ist. Karpfen können instrumentell konditionierte Reflexe entwickeln, um den Salz- oder Säuregehalt des Wassers zu regulieren. In diesem Fall führte die motorische Reaktion zur Zugabe von Lösungen einer bestimmten Konzentration. Beim Fisch Poecilia reticulata Peters entwickelte konditionierte Nahrungsreflexe auf den Geschmack von Beta-Phenylethanol mit Differenzierung zu Cumarin.

Es liegen überzeugende Beweise dafür vor, dass Salmoniden, die sich der Mündung des Flusses nähern, in dem sie geboren wurden, ihren Geruchssinn benutzen, um ihren "heimischen" Laichplatz zu finden. Auf die hohe selektive Empfindlichkeit ihrer Chemorezeption deuten die Ergebnisse eines elektrophysiologischen Experiments hin, bei dem im Riechkolben nur dann Impulse registriert wurden, wenn Wasser aus dem „heimischen“ Laichgrund durch die Nasenlöcher der Fische geleitet wurde, und wenn das Wasser fehlte war von dem „Alien“. Es ist bekannt, Forellen als Testobjekt zur Beurteilung der Reinheit von Wasser nach Aufbereitungsanlagen zu verwenden.

Sie können die Temperatur des Wassers, in dem der Fisch schwimmt, zu einem bedingten Futtersignal machen. Gleichzeitig konnte eine Differenzierung von Temperaturreizen mit einer Genauigkeit von 0,4 °C erreicht werden. Es gibt Gründe zu der Annahme, dass natürliche Temperatursignale eine wichtige Rolle im Sexualverhalten von Fischen spielen, insbesondere bei Laichwanderungen.

Komplexe Nahrungsbeschaffungsreflexe. Zum besseren Vergleich von Indikatoren konditionierter Reflexaktivität verschiedener Tierarten werden natürliche Nahrungsbeschaffungsbewegungen herangezogen. Eine solche Bewegung für Fische ist das Ergreifen einer an einer Schnur aufgehängten Perle. Die ersten zufälligen Griffe werden mit Nahrung verstärkt und mit einem akustischen oder visuellen Signal kombiniert, auf das sich ein konditionierter Reflex ausbildet. Ein solcher konditionierter Sehreflex wurde beispielsweise bei Karauschen in 30–40 Kombinationen gebildet und verstärkt. Auch eine farbliche Unterscheidung und eine bedingte Bremse wurden entwickelt. Wiederholte Veränderungen der Signalwerte positiver und negativer Reize erwiesen sich für Fische jedoch als äußerst schwierig und führten sogar zu Störungen der konditionierten Reflexaktivität.

Untersuchungen zum Verhalten von Fischen in Labyrinthen haben ihre Fähigkeit gezeigt, eine Reaktion zu entwickeln, bei der sie unmissverständlich den richtigen Weg wählen.

Ja, dunkelliebende Fische Tundulus Nach 12–16 Versuchen für zwei Tage begann sie durch die Öffnungen der Gitter zu schwimmen, ohne in Sackgassen zu geraten, direkt in die Ecke, wo das Essen wartete. In ähnlichen Experimenten mit Goldfischen verringerte sich die Zeit für die Suche nach einem Ausweg aus dem Labyrinth für 36 Versuche von 105 auf 5 Minuten. Nach einer 2-wöchigen Arbeitspause hat sich die erworbene Fertigkeit nur geringfügig verändert. Mit komplexeren Labyrinthen, wie sie für Ratten verwendet werden, kamen die Fische jedoch trotz hunderter Versuche nicht zurecht.

Raubfische können eine konditionierte Reflexunterdrückung des Jagdinstinktes entwickeln.

Wenn Sie in einem Aquarium mit Hecht Karausche hinter einer Glastrennwand platzieren, stürzt der Hecht sofort auf ihn zu. Nach mehreren Kopfstößen auf das Glas hören die Angriffe jedoch auf. Nach einigen Tagen versucht der Hecht nicht mehr, die Karausche zu packen. Der natürliche Nahrungsreflex wird vollständig ausgelöscht. Dann wird die Trennwand entfernt und die Karausche kann neben dem Hecht schwimmen. Ein ähnliches Experiment wurde mit räuberischen Barschen und Elritzen durchgeführt. Raubtiere und ihre üblichen Opfer lebten friedlich zusammen.

Ein weiteres Beispiel für eine konditionierte Reflextransformation des Instinktverhaltens zeigte ein Experiment mit Buntbarschen, deren Eier während ihrer ersten Laichzeit durch Kaviar einer fremden Art ersetzt wurden. Als die Jungen schlüpften, begannen die Fische, sich um sie zu kümmern und sie zu beschützen, und wenn sie Jungen ihrer eigenen Art zum nächsten Laich brachten, trieben sie sie als Fremde. Somit erwiesen sich die entwickelten konditionierten Reflexe als sehr konservativ. Auf der Grundlage von Futterverstärkung und Abwehrreaktionen wurden bei Fischen verschiedene motorisch bedingte Reflexe entwickelt. Zum Beispiel wurde einem Goldfisch beigebracht, durch einen Ring zu schwimmen, „tote Schleifen“ zu machen, ein brillanter Betta-Kampffisch, der daran gewöhnt war, durch ein Loch in einer Barriere zu gehen, begann hineinzuspringen, selbst wenn er über das Wasser gehoben wurde.

Das Verhalten von Fischen, ihre unbedingten und bedingten Reflexe werden maßgeblich von den Umweltfaktoren des Lebensraums bestimmt, was die Entwicklung des Nervensystems und die Ausbildung seiner Eigenschaften prägt.

Entwicklung defensiver konditionierter Reflexe bei Jungfischen. Die Regulierung der Fließgewässer, der Bau von Staudämmen und Rekultivierungsanlagen erschweren es den Fischen mehr oder weniger, natürliche Laichplätze zu erreichen. Daher wird die künstliche Fischzucht immer wichtiger.

Jedes Jahr werden Milliarden von in Brütereien geschlüpften Jungfischen in Seen, Flüsse und Meere entlassen. Aber nur ein kleiner Teil von ihnen erreicht das kommerzielle Alter. Unter künstlichen Bedingungen gezüchtet, erweisen sie sich oft als schlecht an das Leben in freier Wildbahn angepasst. Insbesondere Jungfische, die keine Lebenserfahrung in der Ausbildung von Schutzreaktionen haben, werden leicht zur Beute von Raubfischen, denen sie nicht einmal zu entkommen versuchen. Um die Überlebensrate der von Fischzuchtstationen freigesetzten Jungfische zu erhöhen, wurden Experimente unternommen, um bei ihnen künstlich konditionierte Schutzreflexe auf die Annäherung von Raubfischen zu entwickeln.

In Vorversuchen wurden die Eigenschaften der Bildung solcher Reflexe auf visuelle, auditive und Vibrationssignale untersucht. Wenn zwischen die Kakerlaken glänzende Metallplatten gelegt werden, die wie der Körper eines Bienenfressers geformt sind, und ein Strom durch diese Platten geleitet wird, dann beginnen die Jungfische, diese Figuren auch ohne Strom zu meiden. Der Reflex entwickelt sich sehr schnell (Abb. 84).

Reis. 84. Entwicklung eines konditionierten Abwehrreflexes bei Kakerlaken bis zum Erscheinen eines Raubfischmodells für 1 Stunde (nach G. V. Popov):

1 - 35 Tage braten, 2 - 55 Tage

Um zu beurteilen, wie stark die Entwicklung künstlicher Abwehrreflexe die Überlebensrate von Jungtieren erhöhen kann, haben wir die Rate verglichen, mit der ein Raubtier abgerichtete und nicht abgerichtete Jungfische frisst.

Dafür wurden Käfige im Teich installiert. In jeden Käfig wurde ein Raubfisch gesetzt - ein Döbel und eine genau abgezählte Anzahl an Jungfischen. Nach 1 oder 2 Tagen zählten wir, wie viele Jungfische am Leben blieben und wie viele vom Raubtier gefressen wurden. Es stellte sich heraus, dass von den Jungfischen, die keine Abwehrreflexe entwickelten, fast die Hälfte am ersten Tag starb. Es ist bemerkenswert, dass der zweite Tag in dieser Hinsicht wenig hinzufügt. Es ist davon auszugehen, dass die überlebenden Jungfische Zeit haben, natürlich bedingte Abwehrreflexe auszubilden und der Verfolgung durch das Raubtier erfolgreich zu entkommen. Wenn sie in speziellen Experimenten nach einer solchen natürlichen Zubereitung eingenommen werden, stellt sich heraus, dass der Prozentsatz des Todes entweder relativ gering oder sogar Null ist.

Fry mit künstlich entwickelten konditionierten Abwehrreflexen sowohl auf das Erscheinen der Figur eines Raubfisches als auch auf das Schütteln des Wassers, das seine Bewegungen nachahmt, litt am wenigsten unter dem Döbel. In den meisten Experimenten konnte das Raubtier selbst innerhalb von zwei Tagen keinen einzigen von ihnen fangen.

Die kürzlich entwickelte einfache Technik zur Ausbildung von Schutzreflexen bei der Brut kommerzieller Fische während ihrer Aufzucht kann erhebliche praktische Vorteile für die Fischzucht bringen.

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Es hilft auch Tieren, Gefahren zu vermeiden "und der Erkundungsreflex oder der Reflex "Was ist das?"

Was ist sein Wesen?

Jedes Tier, das sich in einer unbekannten Umgebung wiederfindet oder ein unbekanntes Objekt sieht, schaut genau hin, hört zu, schnüffelt und versucht festzustellen, ob es in Gefahr ist. Aber ohne sich einem unbekannten Objekt zu nähern, werden Sie nicht wissen, was Sie von ihm erwarten können. Und das Tier, das die Angst überwindet, versucht, die Situation herauszufinden.

Angesichts dieses Instinkts der Tiere sprach Mine-Reid in einem seiner Romane über den folgenden Fall. Dem Jäger ging das Essen aus, und er hatte noch einen langen Weg durch die Prärie vor sich. Im Morgengrauen bemerkte er eine Herde Antilopen. Wie kommt man Wachtieren nahe, wenn kein Unterschlupf in der Nähe ist? Und der Jäger fand einen Ausweg. Er näherte sich den Antilopen in einer solchen Entfernung, dass sie ihn bemerkten, ließ sich auf seine Hände sinken und begann mit seinen Füßen komplizierte Pirouetten in der Luft zu machen. Dieser ungewöhnliche Anblick erregte die Aufmerksamkeit der Tiere, die Antilopen begannen sich langsam dem Jäger zu nähern. Als sie in Schussweite waren, sprang der Jäger auf, schnappte sich eine Waffe vom Boden und schoss auf die nächste Antilope.

So auch die Fische. Jeder Spinnspieler musste viel weniger als der Köder selbst zusehen, wie Fische dem Spinner hinterherrauschen. Dies ist eine Manifestation des Forschungsreflexes. Es ist möglich, dass und. Die Ansammlung einiger Fische in der Nähe einer unter Wasser gesenkten Glühbirne ist ebenfalls eine Manifestation dieses Instinkts.

Es ist möglich, dass die Annäherung vieler Fische an den Ton nicht durch ein Futter, sondern auch durch einen Erkundungsreflex erklärt wird, der, nachdem der Fisch Beute entdeckt hat, in einen Futterreflex übergeht.

Instinkte bleiben nicht immer konstant. Anscheinend haben Lachse einst im Ozean gelaicht. Aber es gab weniger Feinde in den Flüssen, günstigere Bedingungen für die Reifung der Eier und der Instinkt änderte sich - Lachse begannen, Eier in schnell fließenden Flüssen zu legen.

Ladoga-Forellen kommen wie Lachse zum Laichen in Flüsse. Es steigt jedoch immer stromaufwärts. Aber die im Janis-Jarvi-See akklimatisierte Ladoga-Forelle steigt zum Laichen im Janis-Yoki-Fluss ab, der aus dem See fließt. Der Instinkt hat sich geändert, weil kein einziger Fluss mit geeigneten Laichgründen für Seeforellen in den Janis-Järvi-See mündet.

Vor nicht allzu langer Zeit stieg der Sirt aus dem Finnischen Meerbusen auf, um im Narova-Fluss zu laichen, und kehrte nach dem Laichen in die Bucht zurück. Nach dem Bau des Damms an der Narova wurde ein Teil der Syrtenherde von der Bucht abgeschnitten. Jetzt hat sich der Syrt an die neuen Bedingungen gewöhnt, er lebt und brütet in den Flüssen Narova, Velikaya und im Peipussee.

Die Instinkte ändern sich jedoch nicht immer, wenn sich die Lebensbedingungen ändern. So versperrte beispielsweise der Bau eines Elektrizitätswerks am Fluss Wolchow den Weißfischen den Weg zu ihren bevorzugten Laichgründen und führte zu ihrem fast vollständigen Aussterben.

Die Handlungen dieses Tieres, die durch die erworbene Erfahrung erklärt werden, werden von IP Pavlov als konditionierte Reflexaktivität klassifiziert. Es stellt sich heraus, dass trotz der primitiven Struktur des Gehirns bei Fischen bedingte Reflexe in ihnen ziemlich schnell entwickelt werden. Wissenschaftler haben viele interessante Experimente mit Fischen durchgeführt. Es ist nicht schwer, sie jedem zu wiederholen, der ein Aquarium hat.

Hängen Sie eine rote Perle an einen Faden in einem Aquarium - und der Fisch wird es definitiv „probieren“. Werfen Sie gleichzeitig das Lieblingsfutter der Fische in die Fressecke. Wiederholen Sie das Experiment mehrmals, und nach einer Weile eilt der Fisch, der an der Perle zieht, in die hintere Ecke, auch wenn ihm kein Futter angeboten wird. Ersetzen Sie die rote Perle durch eine grüne Perle, aber füttern Sie den Fisch nicht. Der Fisch wird es nicht berühren. Aber Sie können die Fische umschulen – lassen Sie sie die grüne Perle greifen und die rote ablehnen.

Schneiden Sie zwei Dreiecke aus Pappe aus, eines groß, das andere klein. Tragen Sie beim Füttern der Fische ein Dreieck auf das Glas auf und nach dem Füttern ein weiteres. Nach einiger Zeit nähert sich der Fisch dem Dreieck in der Größe, die während der Fütterung auf das Glas aufgetragen wurde; Sie werden sich nähern, auch wenn sie kein Essen bekommen, aber sie werden dem zweiten keine Aufmerksamkeit schenken. Dreiecke können durch Buchstaben des Alphabets ersetzt werden, und die Fische werden bald lernen, zwischen ihnen zu unterscheiden.

Oder noch ein Beispiel. Unter den Atherinen, die hauptsächlich in tropischen Gewässern leben, gibt es Fische, die leuchtend rot und fast farblos sind. Also steckten sie Stücke von Tentakeln brennender Anemonen in ihren Mund und steckten sie in ein Aquarium mit Raubfischen. Nachdem die Raubtiere es mit Anemonententakeln versucht hatten, verloren sie jegliches Interesse an ihnen. Ein paar Tage später ins Aquarium gesetzt, blieben die roten Fische, schon ohne die „Füllung“, lange Zeit unberührt, während die ungefärbten Schiefer sofort gefressen wurden.

Ein konditionierter Reflex bei Fischen kann auch zum Klingen entwickelt werden. Wenn Fische bei einem Anruf gefüttert werden, werden sie bald auch ohne Nahrung zum Anruf kommen. Darüber hinaus haben Experimente gezeigt, dass Fische konditionierte Reflexe auf Geräusche unterschiedlicher Tonhöhe entwickeln können. Callicht-Welse wurden bei einem Ton gefüttert und bei einem anderen wurden sie mit einem Stock auf die Nase geschlagen. Nach einiger Zeit schwammen die Welse hoch, nachdem sie den ersten Ton gehört hatten, und nachdem sie den zweiten gehört hatten, eilten sie auf die Fersen und versteckten sich in der hintersten Ecke des Aquariums.

Das folgende Erlebnis verdeutlicht die Wichtigkeit der erworbenen Fähigkeiten: Ein Aquarium mit einem Hecht wurde mit Glas abgetrennt und ein lebender Fisch in den eingezäunten Teil gelassen. Der Hecht eilte sofort zum Fisch, schlug aber mehrmals gegen das Glas und stoppte erfolglose Versuche. Als das Glas herausgenommen wurde, wiederholte der Hecht, gelehrt durch "bittere Erfahrung", seine Versuche, den Fisch zu greifen, nicht mehr.

Nimmt vorsichtig den Köder eines Fisches, der am Haken war oder einen ungenießbaren Köder erwischt hat. Deshalb nimmt der Fisch in abgelegenen Gewässern, wo der Fisch mit einem Menschen und einer Angel „nicht vertraut“ ist, den Köder mutiger an als in Gewässern, die oft von Anglern besucht werden. Aus dem gleichen Grund ist es dort, wo es viele Unterwasserjäger gibt, schwierig, sich dem Fisch auf einen Schuss mit einer Harpunenkanone zu nähern.

Da die Vorsicht von Fischen mit der erworbenen Erfahrung verbunden ist, ist es natürlich, dass je älter der Fisch ist, desto misstrauischer wird er gegenüber fremden Objekten. Achten Sie auf einen Schwarm Döbel, der in der Nähe der Brückenpfeiler schwimmt. Näher an der Oberfläche werden kleine Döbelfische gehalten, und tiefer sind dunkle, zigarrenförmige Silhouetten großer Fische sichtbar. Wirf eine Heuschrecke ins Wasser - platsch - und sie verschwindet im Maul eines der großen Döbel. Jetzt die Heuschrecke mit einem Strohhalm durchbohren und wieder ins Wasser werfen; ein großer Döbel schwimmt heran, schluckt aber nicht, und nur ein kleines Ding wedelt mit einem Strohhalm aus der Heuschrecke.

Damit der Fisch sich vor grobem Tackle in Acht nimmt, muss er nicht selbst am Haken sein. Scharfe Würfe mit einem Hakenfisch können die ganze Herde für lange Zeit erschrecken und alarmieren, was zu einer misstrauischen Haltung gegenüber dem vorgeschlagenen Köder führt.

Manchmal nutzen Fische die Erfahrungen eines Nachbarn. Typisch ist in diesem Zusammenhang das Verhalten eines Brassenschwarms, der von einer Wade umgeben ist. Zuerst finden sich die Fische im Ton wieder und eilen in alle Richtungen. Aber sobald einer von ihnen unter Ausnutzung des unebenen Bodens unter die Bogensehne rutscht, eilt ihm sofort die ganze Herde nach.

Nun wird auch das Verhalten des „listigen“ Barsches deutlich, der andere mit einer Düse vom Haken vertreibt. Offensichtlich war er bereits am Haken und ist vorsichtig, den Köder zu schlucken, und andere folgen seinem Beispiel.

Beobachtungen von Fischen im Aquarium haben bestätigt, dass die Fische wirklich von den Erfahrungen eines Nachbarn lernen. Das folgende Experiment wurde durchgeführt. Das Aquarium wurde durch eine Glastrennwand in zwei Hälften geteilt und in einer Hälfte wurden mehrere Aufsätze bepflanzt. In der Ecke des Aquariums brannte eine rote Lampe, deren Licht die Fische anlockte. Als sie sich einer Glühbirne näherten, erhielten sie einen elektrischen Schlag und wandten sich der Flucht zu. Nach mehreren Versuchen zerstreuten sich die Fische, sobald das rote Licht aufleuchtete. Dann wurden im zweiten Teil des Aquariums weitere Oberteile gepflanzt. Beim Aufleuchten der Glühbirne rannten auch die neu ausgepflanzten Fische nach dem Vorbild ihrer Nachbarn vor dem Rotlicht davon, obwohl sie zuvor keinen Stromschlag erhalten hatten. Nach zehn Experimenten wurde die erste Charge Fische abgesetzt, aber die verbleibenden behielten einen negativen Reflex auf rotes Licht.

Üblicherweise halten konditionierte Reflexe bei Fischen nicht lange an und sie vergessen schnell, was sie „gelernt“ haben. Wenn sich die Bedingungen, unter denen der Reflex entstanden ist, jedoch von Generation zu Generation wiederholen, kann er angeboren werden. .

Sehen Sie, wie das Teleskop im Aquarium schwebt. Er dreht sich immer in eine Richtung und versucht, im Kreis zu schwimmen. Er entwickelte eine Vorliebe für das „Kreisschwimmen“, denn in China, dem Geburtsort der Teleskope, wurden viele Generationen dieser Fische in Vasenaquarien gehalten.

In den meisten Flüssen ernährt sich der Döbel von Würmern, Insekten und deren Larven, Pflanzen und kleinen Fischen. Aber alle möglichen Lebensmittelabfälle gelangen in die Newa, und der Döbel ist darin fast Allesfresser geworden. Hier wird er mit einem Köder gefangen und klebt ein Stück Wurst, Käse oder sogar Hering an einen Haken. In Flüssen, die weit von großen Städten entfernt sind, berührt der Döbel eine solche Düse nicht. So führte eine Änderung der Ernährungsbedingungen dazu, dass ein vorübergehender Nahrungsreflex in einen dauerhaften umgewandelt wurde.

Wie Sie sehen können, erklären sich der „Verstand“, der „Witz“ und die „Schlauheit“ von Fischen durch einen angeborenen Instinkt und eine im Laufe des Lebens erworbene Erfahrung.

V.Sabunaev, "Unterhaltsame Ichthyologie"

Fragen zur Empfindlichkeit von Fischen, ihren Verhaltensreaktionen auf Fang, Schmerzen, Stress werden in wissenschaftlichen Fachpublikationen immer wieder gestellt. Vergessen Sie nicht dieses Thema und Zeitschriften für Hobbyangler. Es stimmt, in den meisten Fällen heben Veröffentlichungen persönliche Erfindungen über das Verhalten einer bestimmten Fischart in für sie stressigen Situationen hervor.

Dieser Artikel setzt das vom Autor in der letzten Ausgabe der Zeitschrift (Nr. 1, 2004) aufgeworfene Thema fort.

Sind Fische primitiv?

Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts waren Fischer und sogar viele Biologen fest davon überzeugt, dass Fische sehr primitive, dumme Kreaturen waren, die nicht nur Gehör, Tastsinn, sondern sogar ein entwickeltes Gedächtnis hatten.

Trotz der Veröffentlichung von Materialien, die diesen Standpunkt widerlegten (Parker, 1904 - über das Vorhandensein von Gehör bei Fischen; Zenek, 1903 - Beobachtungen der Reaktion von Fischen auf Geräusche), hielten einige Wissenschaftler noch in den 1940er Jahren an den alten Ansichten fest.

Nun ist bekannt, dass Fische, wie andere Wirbeltiere, sich perfekt im Raum orientieren und Informationen über ihre Umgebung im Wasser erhalten, indem sie die Organe Sehen, Hören, Fühlen, Riechen und Schmecken verwenden. Darüber hinaus können die Sinnesorgane von "Urfischen" in vielerlei Hinsicht sogar mit den sensorischen Systemen höherer Wirbeltiere, Säugetiere, streiten. Beispielsweise ist das Gehör von Fischen in Bezug auf die Empfindlichkeit gegenüber Geräuschen im Bereich von 500 bis 1000 Hz dem Gehör von Tieren nicht unterlegen und die Fähigkeit, elektromagnetische Schwingungen aufzunehmen und sogar ihre Elektrorezeptorzellen und Organe zur Kommunikation und zum Austausch von Informationen zu verwenden ist im Allgemeinen eine einzigartige Fähigkeit einiger Fische! Und das "Talent" vieler Fischarten, einschließlich der Bewohner des Dnjepr, die Qualität von Lebensmitteln zu bestimmen, aufgrund ... der Berührung eines Fisches mit einem Lebensmittelobjekt mit Kiemendeckel, Flossen und sogar einer Schwanzflosse? !

Mit anderen Worten, heute kann niemand, insbesondere erfahrene Hobbyfischer, Vertreter der Fischstammgeschöpfe als „dumm“ und „primitiv“ bezeichnen.

Beliebt über das Nervensystem von Fischen

Das Studium der Physiologie von Fischen und der Eigenschaften ihres Nervensystems, ihres Verhaltens unter natürlichen und Laborbedingungen wird seit langem durchgeführt. Die ersten großen Arbeiten zur Untersuchung des Geruchssinns von Fischen wurden beispielsweise bereits in den 1870er Jahren in Russland durchgeführt.

Das Gehirn von Fischen ist normalerweise sehr klein (bei einem Hecht beträgt die Gehirnmasse 300-mal weniger als das Körpergewicht) und ist primitiv angeordnet: Die Vorderhirnrinde, die bei höheren Wirbeltieren als assoziatives Zentrum dient, ist bei Knochenfischen völlig unentwickelt. In der Struktur des Fischgehirns wurde eine vollständige Trennung der Gehirnzentren verschiedener Analysatoren festgestellt: Das Geruchszentrum ist Vorderhirn, visuell - Durchschnitt, das Zentrum für die Analyse und Verarbeitung der von der Seitenlinie wahrgenommenen Schallreize, - Kleinhirn. Informationen, die von verschiedenen Fischanalysatoren gleichzeitig empfangen werden, können nicht aufwendig verarbeitet werden, Fische können also nicht „denken und vergleichen“, geschweige denn assoziativ „denken“.

Viele Wissenschaftler glauben jedoch, dass Knochenfische ( zu denen fast alle unsere Süßwasserbewohner gehören - R.N. ) haben Erinnerung- die Fähigkeit zu figurativer und emotionaler "psychoneurologischer" Aktivität (wenn auch in ihrer rudimentärsten Form).

Fische können wie andere Wirbeltiere aufgrund des Vorhandenseins von Hautrezeptoren verschiedene Empfindungen wahrnehmen: Temperatur, Schmerz, Taktilität (Berührung). Im Allgemeinen sind die Bewohner des Königreichs Neptun Meister in Bezug auf die Anzahl ihrer besonderen chemischen Rezeptoren - Geschmack Nieren. Diese Rezeptoren sind die Enden des Gesichts ( präsentiert in der Haut und auf den Antennen), Glossopharynx ( in Mund und Speiseröhre), Wandern ( in der Mundhöhle an den Kiemen), Trigeminusnerven. Von der Speiseröhre bis zu den Lippen ist die gesamte Mundhöhle buchstäblich mit Geschmacksknospen übersät. Bei vielen Fischen befinden sie sich an Antennen, Lippen, Kopf, Flossen und sind im ganzen Körper verstreut. Geschmacksknospen informieren den Wirt über alle im Wasser gelösten Stoffe. Fische können sogar die Körperteile schmecken, an denen keine Geschmacksknospen vorhanden sind - mit Hilfe ... ihrer Haut.

Übrigens hat sich dank der Arbeit von Koppania und Weiss (1922) herausgestellt, dass Süßwasserfische (Goldkarpfen) ein beschädigtes oder sogar durchtrenntes Rückenmark mit vollständiger Wiederherstellung zuvor verlorener Funktionen regenerieren können.

Menschliche Aktivität und konditionierte Reflexe von Fischen

Eine sehr wichtige, praktisch dominierende Rolle im Leben der Fische spielt der Fisch erblich und nicht erblich verhalten Reaktionen. Erblich sind zum Beispiel die obligatorische Ausrichtung von Fischen mit dem Kopf zur Strömung und ihre Bewegung gegen die Strömung. Von nicht erblich interessant bedingt und unbedingte Reflexe.

Im Laufe des Lebens sammelt jeder Fisch Erfahrung und "lernt". Ihr Verhalten unter neuen Bedingungen ändern, eine andere Reaktion entwickeln - das ist die Bildung des sogenannten bedingten Reflexes. Beispielsweise wurde festgestellt, dass diese Süßwasserfische beim experimentellen Fischen auf Kampfläufer, Döbel und Brassen mit der Angelrute einen konditionierten Abwehrreflex als Ergebnis von 1-3 Beobachtungen des Fangs von Artgenossen entwickelten. Interessante Tatsache: Es ist bewiesen, dass, selbst wenn dieselbe Brasse in den nächsten, sagen wir, 3-5 Jahren ihres Lebens, kein Angelgerät auf dem Weg begegnet, der entwickelte konditionierte Reflex (Brüder fangen) nicht vergessen, sondern nur verlangsamt wird Nieder. Wenn der weise Brassen sieht, wie ein gefleckter Bruder an die Wasseroberfläche „schwebt“, wird er sich sofort daran erinnern, was in diesem Fall zu tun ist - weglaufen! Um den konditionierten Abwehrreflex zu entblocken, reicht außerdem nur ein Blick und nicht 1-3! ..

Es kann eine Vielzahl von Beispielen angeführt werden, wenn bei Fischen die Bildung neuer konditionierter Reflexe in Bezug auf menschliche Aktivitäten beobachtet wurde. Es wird darauf hingewiesen, dass im Zusammenhang mit der Entwicklung des Speerfischens viele große Fische die Entfernung eines Schusses einer Unterwasserkanone genau erkannt haben und einen Unterwasserschwimmer nicht näher an diese Entfernung heranlassen. Dies wurde zuerst von J.-I. Cousteau und F. Dumas in dem Buch „In the World of Silence“ (1956) und D. Aldridge in „Spearfishing“ (1960).

Viele Angler sind sich bewusst, dass Abwehrreflexe beim Angelhaken, beim Schwingen einer Rute, beim Gehen am Ufer oder in einem Boot, einer Angelschnur oder einem Köder sehr schnell bei Fischen entstehen. Raubfische erkennen viele Spinnerarten unverkennbar, „auswendig gelernt“ ihre Vibrationen und Vibrationen. Je größer und älter der Fisch ist, desto mehr konditionierte Reflexe (Lesen - Erfahrung) hat er natürlich angesammelt, und desto schwieriger ist es, ihn mit "altem" Gerät zu fangen. Durch die Änderung der Angeltechnik und die Auswahl an Ködern, die für eine Weile verwendet werden, erhöhen sich die Fänge der Angler dramatisch, aber im Laufe der Zeit (oft sogar innerhalb einer Saison) „meistern“ dieselben Hechte oder Zander alle neuen Gegenstände und setzen sie auf ihr „Schwarzes aufführen".

Empfinden Fische Schmerzen?

Jeder erfahrene Angler, der verschiedene Fische aus einem Stausee fischt, weiß bereits beim Haken, mit welchem ​​Bewohner des Unterwasserreichs er es zu tun haben wird. Starke Zuckungen und verzweifelter Widerstand von Hechten, kräftiger „Druck“ auf den Grund des Welses, praktisch fehlender Widerstand von Zander und Brassen – diese „Visitenkarten“ des Fischverhaltens werden von erfahrenen Anglern sofort erkannt. Unter Anglern besteht die Meinung, dass die Stärke und Dauer des Fischkampfes direkt von seiner Empfindlichkeit und dem Organisationsgrad seines Nervensystems abhängt. Das heißt, es versteht sich, dass es unter unseren Süßwasserfischen Arten gibt, die besser organisiert und "neuronal empfindlich" sind, und dass es auch Fische gibt, die "rau" und unempfindlich sind.

Diese Sichtweise ist zu einfach und im Wesentlichen falsch. Um sicher zu wissen, ob und wie genau unsere Gewässerbewohner Schmerzen empfinden, greifen wir auf reiche wissenschaftliche Erfahrungen zurück, zumal die spezialisierte „ichthyologische“ Literatur seit dem 19. Jahrhundert detaillierte Beschreibungen der Physiologie und Ökologie der Fische liefert.

EINFÜGUNG. Schmerz ist eine psychophysiologische Reaktion des Körpers, die bei starker Reizung empfindlicher Nervenenden auftritt, die in Organen und Geweben eingebettet sind.

TSB, 1982

Im Gegensatz zu den meisten Wirbeltieren können Fische ihren Schmerz nicht durch Schreien oder Stöhnen mitteilen. Wir können das Schmerzempfinden von Fischen nur anhand der Schutzreaktionen seines Körpers (einschließlich charakteristischer Verhaltensweisen) beurteilen. Bereits 1910 fand R. Gofer heraus, dass ein ruhender Hecht bei künstlicher Hautreizung (Prick) eine Schwanzbewegung hervorruft. Mit dieser Methode zeigte der Wissenschaftler, dass sich die „Schmerzpunkte“ der Fische auf der gesamten Körperoberfläche befinden, am dichtesten aber am Kopf.

Heute ist bekannt, dass aufgrund der geringen Entwicklung des Nervensystems die Schmerzempfindlichkeit bei Fischen gering ist. Obwohl ein gefleckter Fisch zweifellos Schmerzen empfindet ( Erinnern Sie sich an die reiche Innervation von Kopf und Mund des Fisches, die Geschmacksknospen!). Wenn der Haken in den Kiemen des Fisches, der Speiseröhre, der Periorbitalregion stecken geblieben ist, werden seine Schmerzen in diesem Fall stärker sein, als wenn der Haken den Ober- / Unterkiefer durchbohrt oder sich an der Haut verfangen hätte.

EINFÜGUNG. Das Verhalten von Fischen am Haken hängt nicht von der Schmerzempfindlichkeit eines bestimmten Individuums ab, sondern von seiner individuellen Reaktion auf Stress.

Es ist bekannt, dass die Schmerzempfindlichkeit von Fischen stark von der Wassertemperatur abhängt: Bei Hechten war die Rate der Nervenimpulsleitung bei 5°C 3-4 mal niedriger als die Rate der Erregungsleitung bei 20°C. Mit anderen Worten, gefangene Fische sind im Sommer 3-4 mal kranker als im Winter.

Wissenschaftler sind sich sicher, dass der wütende Widerstand des Hechts oder die Passivität des Zanders, die Brasse am Haken während des Drills, nur zu einem geringen Teil auf Schmerzen zurückzuführen ist. Es ist erwiesen, dass die Reaktion einer bestimmten Fischart auf den Fang eher von der Schwere des Stresses abhängt, dem der Fisch ausgesetzt ist.

Angeln als tödlicher Stressfaktor für Fische

Für alle Fische ist der Prozess, sie von einem Angler zu fangen, sie zu spielen, der stärkste Stress, der manchmal den Stress übertrifft, vor einem Raubfisch zu fliehen. Für Angler, die das Prinzip „Fangen und Freilassen“ praktizieren, ist es wichtig, Folgendes zu wissen.

Stressreaktionen im Körper von Wirbeltieren werden verursacht durch Katecholamine(Adrenalin und Noradrenalin) und Cortisol, die in zwei unterschiedlichen, aber sich überschneidenden Zeiträumen operieren (Smith, 1986). Veränderungen im Körper von Fischen, die durch die Freisetzung von Adrenalin und Noradrenalin verursacht werden, treten in weniger als 1 Sekunde auf und dauern mehrere Minuten bis Stunden. Cortisol verursacht Veränderungen, die in weniger als 1 Stunde beginnen und manchmal Wochen oder sogar Monate andauern!

Ist die Belastung des Fisches langanhaltend (z. B. bei einem langen Fang) oder sehr intensiv (starkes Aufschrecken der Fische, verstärkt durch Schmerzen und z. B. Heben aus großer Tiefe), ist der gefangene Fisch in den meisten Fällen dem Untergang geweiht . Sie wird sicherlich innerhalb eines Tages sterben und sogar in die Wildnis entlassen werden. Diese Aussage wurde von Ichthyologen unter natürlichen Bedingungen (siehe "Modern Fishing", Heft 1, 2004) und experimentell immer wieder nachgewiesen.

In den 1930er-1940er Jahren. Homer Smith stellte die tödliche Stressreaktion der Seeteufel fest, wenn sie gefangen und in ein Aquarium gesetzt wurden. Bei einem verängstigten Fisch nahm die Ausscheidung von Wasser aus dem Körper mit Urin stark zu und starb nach 12 bis 22 Stunden ... an Austrocknung. Der Tod von Fischen kam viel schneller, wenn sie verletzt waren.

Einige Jahrzehnte später wurden Fische aus amerikanischen Fischteichen strengen physiologischen Studien unterzogen. Stress bei Fischen, die während geplanter Aktivitäten (Umpflanzung von Laichern usw.) gefangen wurden, war auf eine erhöhte Aktivität der Fische während der Verfolgung durch die Wade, Fluchtversuche und den kurzfristigen Aufenthalt in der Luft zurückzuführen. Die gefangenen Fische entwickelten eine Hypoxie (Sauerstoffmangel) und wenn sie immer noch Schuppen verloren hatten, waren die Folgen in den meisten Fällen tödlich.

Andere Beobachtungen (bei Bachforellen) zeigten, dass ein Fisch, der beim Fangen mehr als 30 % seiner Schuppen verliert, bereits am ersten Tag stirbt. Bei Fischen, die einen Teil ihrer Schuppenbedeckung verloren, ließ die Schwimmaktivität nach, Individuen verloren bis zu 20 % ihres Körpergewichts, und die Fische starben leise in einem Zustand leichter Lähmung (Smith, 1986).

Einige Forscher (Wydowski et al., 1976) stellten fest, dass die Fische weniger gestresst waren, wenn Forellen mit einer Rute gefangen wurden, als wenn sie ihre Schuppen verloren. Bei hohen Wassertemperaturen und bei größeren Individuen verlief die Stressreaktion intensiver.

So kann ein neugieriger und wissenschaftlich "versierter" Angler, der die Besonderheiten der Nervenorganisation unserer Süßwasserfische kennt und die Möglichkeit, konditionierte Reflexe, Lernfähigkeit, seine Einstellung zu Stresssituationen zu erwerben, seinen Urlaub auf dem Wasser jederzeit planen und Beziehungen aufbauen kann mit den Bewohnern des Neptunreiches.

Ich hoffe auch sehr, dass diese Veröffentlichung vielen Anglern helfen wird, die Regeln des Fair Play – das Prinzip „Catch and Release“ – effektiv anzuwenden ...

III. Beispiele motorischer Reflexe.

1. Muskelreflexe der Dehnung und Hemmung.

Betrachten Sie den Muskeldehnungsreflex. Es soll die Position der Gliedmaßen regulieren, die Unbeweglichkeit des Körpers gewährleisten, den Körper im Stehen, Liegen oder Sitzen stützen. Dieser Reflex erhält die Konstanz der Muskellänge. Die Dehnung des Muskels bewirkt die Aktivierung der Muskelspindeln und die Kontraktion, d.h. Verkürzung des Muskels, was seiner Dehnung entgegenwirkt. Beim Sitzen beispielsweise werden die Bauchmuskeln gedehnt und deren Tonus erhöht, was der Beugung des Rückens entgegenwirkt. Umgekehrt schwächt eine zu starke Muskelkontraktion die Stimulation seiner Dehnungsrezeptoren, der Muskeltonus wird schwächer.

Betrachten Sie den Durchgang eines Nervenimpulses entlang eines Reflexbogens. Es sollte sofort darauf hingewiesen werden, dass sich der Muskeldehnungsreflex auf die einfachsten Reflexe bezieht. Es geht direkt vom sensorischen Neuron zum Motoneuron (Abb. 1). Das Signal (Reizung) kommt vom Muskel zum Rezeptor. Der Impuls gelangt durch die Dendriten des sensorischen Neurons zum Rückenmark und dort auf kürzestem Weg zum Motoneuron des somatischen Nervensystems, und dann gelangt der Impuls entlang des Axons des Motoneurons in den Effektor (Muskel). Somit wird der Muskeldehnungsreflex ausgeführt.

Abb.1. 1 - Muskel; 2 - Muskelrezeptoren; 3 - sensorisches Neuron; 4 - Motoneuron; 5 - Effektor.

Ein weiteres Beispiel für einen motorischen Reflex ist der Hemmungsreflex. Es tritt als Reaktion auf den Dehnungsreflex auf. Der hemmende Reflexbogen umfasst zwei zentrale Synapsen: erregende und hemmende. Wir können sagen, dass wir in diesem Fall die Arbeit antagonistischer Muskeln in einem Paar beobachten, zum Beispiel Beuger und Strecker im Gelenk. Die Motoneuronen eines Muskels werden während der Aktivierung der anderen Komponente des Paares gehemmt. Betrachten Sie Kniebeugung. Gleichzeitig beobachten wir eine Dehnung der Streckmuskelspindeln, was die Erregung der Motoneuronen und die Hemmung der Beugemotoneuronen erhöht. Darüber hinaus schwächt eine Verringerung der Dehnung der Beugemuskelspindeln die Erregung gleichnamiger Motoneuronen und die reziproke Hemmung von Extensoren-Motoneuronen (Enthemmung). Unter gleichnamigen Motoneuronen verstehen wir all jene Neuronen, die Axone zum gleichen Muskel senden oder den Muskel erregen, von dem der entsprechende Weg von der Peripherie zum Nervenzentrum ausgeht. Und reziproke Hemmung ist ein Prozess im Nervensystem, der darauf beruht, dass der gleiche afferente Weg einige Zellgruppen erregt und andere Zellgruppen durch interkalare Neuronen hemmt. Letztendlich feuern Motoneuronen der Streckmuskeln und Motoneuronen der Beugemuskeln ziehen sich zusammen. Somit kommt es zu einer Regulation der Muskellänge.

Betrachten Sie den Durchgang eines Nervenimpulses entlang eines Reflexbogens. Der Nervenimpuls geht vom Streckmuskel aus und wandert entlang der Axone des sensorischen Neurons zum Rückenmark. Da dieser Reflexbogen zum disynaptischen Typ gehört, gabelt sich der Impuls, ein Teil trifft auf das Motoneuron des Extensors, um die Länge des Muskels aufrechtzuerhalten, und der andere Teil trifft auf das Motoneuron des Flexors, und der Extensor wird gehemmt. Dann gelangt jeder Teil des Nervenimpulses zum entsprechenden Effektor. Oder im Rückenmark ist es möglich, durch hemmende Synapsen, die es Ihnen ermöglichen, die Länge des Muskels zu ändern, auf das Motoneuron der Kniegelenkbeuger umzuschalten und dann entlang der Endplatten (Effektor, Skelettmuskel) auszutreten motorische Axone. Zwei weitere Optionen sind möglich: Wenn die Erregung den Beugerezeptor wahrnimmt, verläuft der Reflex auf demselben Weg.

OFAbb.2 1. Der Streckmuskel. 2. Beugemuskel. 3. Muskelrezeptor. 4. Sensorische Neuronen. 5. Hemmende Interneurone. 6. Motoneuron. 7. Effektor

Machen wir uns jetzt mit komplexeren Reflexen vertraut.

2. Beuge- und Kreuzstreckerreflex.

Reflexbögen bestehen in der Regel aus zwei oder mehr hintereinander geschalteten Neuronen, sind also polysynaptisch.

Ein Beispiel ist der Schutzreflex beim Menschen. Bei Exposition gegenüber einer Gliedmaße wird sie beispielsweise am Kniegelenk durch Beugung zurückgezogen. Die Rezeptoren für diesen Reflexbogen befinden sich in der Haut. Sie sorgen für eine Bewegung, die darauf abzielt, das Glied von der Quelle der Reizung zu entfernen.

Wenn die Extremität gereizt ist, tritt ein Beugereflex auf, die Extremität wird zurückgezogen und die gegenüberliegende Extremität wird gestreckt. Dies geschieht durch den Durchgang eines Impulses entlang eines Reflexbogens. Wir handeln auf dem rechten Bein. Vom Rezeptor des rechten Beins gelangt der Impuls entlang der Axone des sensorischen Neurons in das Rückenmark und wird dann an vier verschiedene Interneuron-Schaltkreise gesendet. Zwei Schaltkreise gehen zu den Motoneuronen des Beugers und Streckers des rechten Beins. Der Beugemuskel zieht sich zusammen und der Streckmuskel entspannt sich unter dem Einfluss hemmender Interneurone. Wir ziehen unseren Fuß zurück. Im linken Bein entspannt sich der Beugemuskel und der Streckmuskel zieht sich unter dem Einfluss des erregenden Interneurons zusammen.

RiceBlack - hemmende Interneurone; rote Stimulanzien. 2. Motoneuronen. 3. Effektoren entspannter Beuge- und Streckmuskeln. 4. Effektoren kontrahierter Beuge- und Streckmuskeln.

3. Sehnenreflex.

Sehnenreflexe dienen dazu, die Muskelspannung konstant zu halten. Jeder Muskel hat zwei Regulationssysteme: die Längenregulation, mit Hilfe der Muskelspindeln als Rezeptoren, und die Spannungsregulation, bei dieser Regulation fungieren Sehnenorgane als Rezeptoren. Der Unterschied zwischen dem Spannungsregulationssystem und dem Längenregulationssystem, an dem der Muskel und sein Antagonist beteiligt sind, ist die Nutzung des Muskeltonus der gesamten Extremität durch den Sehnenreflex.

Die vom Muskel entwickelte Kraft hängt von seiner vorbereitenden Dehnung, Kontraktionsgeschwindigkeit und Ermüdung ab. Abweichungen der Muskelspannung vom Sollwert werden von den Sehnenorganen registriert und durch den Sehnenreflex korrigiert.

Der Rezeptor (Sehne) dieses Reflexes befindet sich in der Sehne der Extremität am Ende des Beuge- oder Streckmuskels. Von dort gelangt das Signal entlang der Axone des sensorischen Neurons zum Rückenmark. Dort kann das Signal über ein hemmendes Interneuron zu einem Streckmotorneuron wandern, das ein Signal an den Streckmuskel sendet, um den Muskel angespannt zu halten. Das Signal kann auch an das exzitatorische Interneuron gehen, das ein Signal durch das motorische Axon an den Flexor-Effektor sendet, um die Muskelspannung zu ändern und eine bestimmte Aktion auszuführen. Wenn die Erregung den Rezeptor (Sehne) des Beugers wahrnimmt, geht das Signal durch das Axon des sensorischen Neurons zum Interneuron und von dort zum Motomotorneuron, das ein Signal entlang der Axone des Motors sendet Neuron zum Beugemuskel. Im Reflexbogen des Beugers ist der Weg nur über das hemmende Interneuron möglich.

Abb. Sehnenrezeptor. 2. Sensorisches Neuron. 3. Hemmendes Interneuron. 4. Erregendes Interneuron. 5. Motoneuron. 6. Rezeptor.

UNTERSUCHUNG DES VERHALTENS UND DER ANPASSUNG VON FISCHEN AN DIE ÄUSSEREN BEDINGUNGEN

Das Studium des Fischverhaltens ist eine der wichtigsten Aufgaben der Ichthyologie und ein immenses Feld für die Durchführung der interessantesten und spannendsten Experimente und Forschungen. Insbesondere die Erhaltung von Beständen wertvoller anadromer und semi-anadromer Fische im Zusammenhang mit Wasserbauten ist ohne eine erfolgreiche Untersuchung des Verhaltens dieser Fische in Laichgründen, im Bereich von Dämmen und Fischpassagen nicht möglich. Ebenso wichtig ist es, zu verhindern, dass Fische in Wassereinlässe gesogen werden. Hierzu werden bereits Geräte wie Blasenschleier, elektrische Fischbarrieren, mechanische Gitter etc. eingesetzt bzw. erprobt, jedoch sind die bisher eingesetzten Geräte nicht ausreichend effektiv und wirtschaftlich.

Für die erfolgreiche Entwicklung der Fischerei und die Verbesserung der Fanggeräte sind Informationen über das Verhalten der Fische in der Fangzone, die Abhängigkeit von der hydrometeorologischen Situation und hydrologischen Faktoren sowie von täglichen und periodischen vertikalen und horizontalen Wanderungen äußerst wichtig. Gleichzeitig ist eine rationale Organisation der Fischerei nicht möglich, ohne die Verteilung und das Verhalten von Gruppen unterschiedlichen Alters zu untersuchen. Der Zeitpunkt und die Stärke von Wanderungen, die Annäherung von Fischen an Laich-, Nahrungs- und Überwinterungsplätze werden weitgehend von Änderungen der Umweltbedingungen und des physiologischen Zustands der Individuen bestimmt.

Die Bedeutung der Sinnesorgane bei der Wahrnehmung abiotischer und biotischer Signale

Die Untersuchung des Fischverhaltens wird auf der Grundlage regelmäßiger natürlicher Beobachtungen, Experimente unter Laborbedingungen und der Analyse von Daten zur Wechselwirkung mit der äußeren Umgebung der höheren Nervenaktivität der untersuchten Objekte durchgeführt. Im Prozess der Interaktion mit der Umwelt zeigen Fische drei Orientierungsweisen:

Peilung - Reproduktion eines von der Außenwelt kommenden Signals;

Standort - Senden von Signalen und Empfangen ihrer Reflexionen;

Signalisierung ist das Senden eines Signals durch einige Personen und deren Wahrnehmung durch andere.

Die Wahrnehmung von abiotischen und biotischen Signalen, die das Verhalten von Fischen beeinflussen, erfolgt über die Sinnesorgane, darunter vor allem Sehen, Hören, Seitenlinie und Geruch. Von besonderer Bedeutung ist die Reflexaktivität von Fischen.

Fisch-Vision

Im Vergleich zur Luftumgebung ist Wasser als Lebensraum für Fische weniger günstig für die visuelle Wahrnehmung. Die Beleuchtung der Wasserschichten durch die in das Wasser eindringenden Sonnenstrahlen ist direkt abhängig von der Menge an gelösten und suspendierten Partikeln, die die Trübung des Wassers verursachen und die Grenzen der Wirkung der Sehorgane von Fischen bestimmen. Im Meerwasser erreicht die Beleuchtung eine Tiefe von 200-300 m und im Süßwasser nur 3-10 m. Je tiefer das Licht in das Wasser eindringt, desto tiefer dringen die Pflanzen ein. Die Transparenz von Wasser ist extrem unterschiedlich. Abseits der Küste ist sie größer und nimmt in den Binnenmeeren ab. Je mehr Lebewesen im Wasser sind, desto weniger durchsichtig ist das Wasser. Das sehr klare Wasser der Meere, insbesondere die schöne satte blaue Farbe, sind Gewässer, die im Leben knapp sind. Die transparentesten Meere sind Sargasso und das Mittelmeer.

Fische haben ein Farbsehen. Für Personen, die in der beleuchteten Zone leben, ist es von großer Bedeutung und bestimmt ihr Verhalten. Die Ernährung von Planktonfressern, einschließlich Jungfischen, erfolgt dank gut entwickelter Sehorgane. Die den Fischen innewohnende Sehschärfe ermöglicht es, je nach Beleuchtung und Transparenz des Wassers, Objekte in einer Entfernung von bis zu mehreren zehn Metern zu unterscheiden. All dies ist von großer Bedeutung für die Ernährungs- und Abwehrreaktionen von Fischen. Es ist erwiesen, dass die Bildung und Auflösung von Herden auch mit der Beleuchtung der aquatischen Umwelt verbunden sind.

Die Bewegung von Fischen gegen die Strömung wird von den Sehorganen gesteuert, seltener von den Geruchsorganen. Dies ist die Grundlage für Versuche, nach den Attrappen Fische in Fischpassagen zu schicken. AUS Beleuchtung ist mit Rhythmen und Ernährungsaktivität verbunden.

Das Phänomen der vertikalen Zonalität und der vorherrschenden Farbe von Tieren und Pflanzen ist auf das ungleichmäßige Eindringen von Strahlen unterschiedlicher Wellenlänge in die Wassersäule zurückzuführen. Tiere sind sehr oft in der Farbe des Teils des Spektrums gefärbt, der bis zu einer bestimmten Tiefe eindringt, wodurch sie eine Schutzfarbe erhalten, sie erscheinen unsichtbar. In den oberen Horizonten sind die Tiere meist in bräunlich-grünlichen Farben und tiefer in Rot gemalt. In großen Tiefen, ohne Licht, sind die Tiere meist schwarz gefärbt oder völlig farblos (depigmentiert).

Hören.

Die akustischen Eigenschaften von Wasser sind viel stärker als die von Luft. Schallschwingungen breiten sich schneller aus und dringen weiter ein. Es wurde festgestellt, dass die Rolle der Tonsignalisierung mit Beginn der Dämmerung zunimmt, wenn die visuelle Wahrnehmung abnimmt. Das Zentrum der Schallwahrnehmung ist das Innenohr von Fischen. Die Wahrnehmung von Ultraschallschwingungen ist für Fische nicht charakteristisch, sie reagieren jedoch auf niederfrequente Töne. Die Reaktion auf Ultraschall wird nur unter Einwirkung einer starken Quelle auf kurze Distanz festgestellt und kann eher auf das Schmerzempfinden der Haut zurückgeführt werden.

Bei einer Reaktion auf Schallsignale reagieren die Fische gerichtet (reflexiv) vor allem auf Futterreize oder ein Gefahrensignal. In der Stadt gewöhnen sich Fische schnell an Geräusche, auch an ständig sehr laute Geräusche. Vielleicht war es deshalb mit Hilfe von Tonsignalen nicht möglich, die gezielte Bewegung von Lachsen in die Flüsse zu organisieren oder sie vor Abwässern zu verscheuchen. Auch in der Nähe der Flugplätze ändern die Fische ihr Verhalten nicht und picken weiter nach dem Köder. Es wird angemerkt, dass intermittierender Schall Fische stärker beeinflusst als konstanter Schall.

Seitenlinie

Zunächst ist die funktionelle Verbindung der Seitenlinie mit den Hörorganen zu beachten. Es wurde festgestellt, dass der untere Teil der Schallschwingungen (Frequenzen 1-25 Hz) von der Seitenlinie wahrgenommen wird. Die Bedeutung der Seitenlinie wurde nicht vollständig untersucht. Die Hauptfunktion der Seitenlinie ist die Wahrnehmung von hydrodynamischen Feldern und Wasserstrahlen. Hydrodynamische Felder aus großen Quellen, die bei Fischen eine Abwehrreaktion hervorrufen, werden normalerweise in beträchtlicher Entfernung wahrgenommen. In Bereichen, in denen sich in den Flüssen unterhalb des Damms schnelle Strömungen bilden, gewöhnen sich viele Fische jedoch schnell an die veränderten Bedingungen.

Die hydrodynamischen Felder, die durch die Bewegung kleiner Körper verursacht werden, verursachen normalerweise eine Nahrungsreaktion bei Fischen. Mit Hilfe der Seitenlinie werden Fische für einen gezielten Wurf über eine relativ kurze Distanz von mehreren zehn Zentimetern präzise ausgerichtet.

Mit Hilfe der Seitenlinie navigieren dämmerungs-, nachtaktive und überwucherte Räuber zu ihrer Beute. Bei Jungfischen und Planktonfressern dient die Seitenlinie der Erkennung von Fressfeinden und der allgemeinen Orientierung in der Umgebung.

Geruch nach Fisch

Die Eigenschaft von Wasser als gutes Lösungsmittel sollte berücksichtigt werden. Es wurde festgestellt, dass Fische auf vernachlässigbare Mengen von im Wasser gelösten Stoffen reagieren. Fischer verwenden Düfte, um Fische anzulocken. Gleichzeitig wirken andere Substanzen wie Tinktur aus der Haut von Raubfischen und Meeressäugern abschreckend.

Die Wahrnehmung von in Wasser gelösten Substanzen ist offenbar mit den Geschmacksorganen verbunden. Anadrome Fische finden mit Hilfe ihres Geruchssinns ihren Weg vom Meer in die Flüsse. Es besteht kein Zweifel, dass Fische auswendig lernen können. Dies erklärt Heimkehr(aus dem englischen Haus - "Haus") - die Fähigkeit von Fischen, genau in die Flüsse, Kanäle oder Mädchen einzudringen, aus denen sie nach der Entwicklung aus Kaviar als Brut hervorgegangen sind.

Höhere Nervenaktivität und Verhalten von Fischen

Die Fähigkeit von Fischen, konditionierte Reflexe in Kombination mit unbedingten Reflexen zu erwerben, ermöglicht es, ihr Verhalten zu kontrollieren. Bedingte Reflexe entwickeln sich bei Fischen langsamer als bei höheren Wirbeltieren und klingen schnell ab, wenn sie nicht durch dieselben Faktoren verstärkt werden, die zu ihrer Entstehung beigetragen haben, aber nach einer gewissen Zeit spontan entstehen können.

Die Wassertemperatur spielt eine besondere Rolle beim Entstehen und Erlöschen von Reflexen. Es gibt Hinweise (Yudkin, 1970), dass bedingte Reflexe bei Stören im Herbst viel schlechter entwickelt sind als im Sommer. Bei Goldfischen verursachte ein Abfall der Wassertemperatur unter +13 °C und ein Anstieg über +30 °C das Verschwinden aller zuvor erworbenen Reflexe. All dies wird verständlich, wenn wir bedenken, dass die Lebensaktivität von Fischen, Tieren mit niedriger Bluttemperatur, von der Wassertemperatur abhängt.

Bedingte Reflexe können bei Fischen in Form von Nachahmung auftreten. Untrainierte Fische ahmen andere nach, deren konditionierte Reflexe nach entsprechendem Training oder dem Erwerb von Lebenserfahrung ausgebildet wurden. Sehr bezeichnend in dieser Hinsicht ist die Veränderung des Verhaltens von Fischen in der Zone der Fischerei mit aktivem und sogar stationärem Fanggerät. Oft reicht eine Person aus, um eine Lücke zu finden, um das Fanggerät zu verlassen, damit der Großteil der Herde es verlässt (z. B. Sardellen in Stell- und Wurfnetzen).

Pilengas ist in der Lage, Netzformationen zu überwinden, über die obere Leine zu watscheln, herauszuspringen und sogar zu kriechen und sich beim Ausholen von Waden entlang einer geneigten Leinwand zu winden.

Lotsenbeobachter, die lange Zeit damit beschäftigt waren, Fischereifahrzeuge auf Fischschwärme auszurichten, stellten eine allmähliche Änderung des Verhaltens der Sardellen fest: eine Änderung der Bewegungsrichtung und das Verlassen der Ringwaden, „Hocken“, Streuen, usw.

Das Verhalten und die Reaktionsgeschwindigkeit von Fischen in verschiedenen physiologischen Zuständen sind nicht identisch. Fettfische bilden schneller Ansammlungen, die hartnäckiger sind als die von physiologisch geschwächten Individuen. Oft reagieren Fische nicht nur auf plötzliche Änderungen der Bedingungen, sondern auch auf sich abzeichnende Trends bei Umweltfaktoren. Bei einer leichten Erhöhung der Wassertemperatur können sich die Ansammlungen einfach auflösen, obwohl die Temperatur im optimalen Bereich für das Fischen bleibt.

Die Bildung von Fischschwärmen ist von großer Bedeutung. Der Verteidigungswert eines Fischschwarms ist so groß wie der von Vögeln. Außerdem findet die Herde, die eine größere Wasserfläche bedeckt, schneller Futterplätze als einzelne Individuen.

Beobachtungen haben das Vorhandensein vertikaler Wanderungen bei einigen Fischarten gezeigt. So steigt der Wolfsbarsch am Ufer von Neufundland bei Sonnenuntergang für 60-90 Minuten aus einer Tiefe von 500-600 m in eine Tiefe von 300-400 m auf. Kabeljau und Schellfisch verhalten sich ähnlich. Im Schwarzen Meer sind vertikale Wanderungen am charakteristischsten für Sardellen und Stöcker, die tagsüber in die unteren Horizonte absteigen und nachts an die Oberfläche steigen. Ihr Verhalten ist mit der Bewegung von Plankton verbunden. Für viele Fische ist es typisch, dass sie sich in unterschiedlichen Phasen des Lebenszyklus in unterschiedlichen Tiefen und in unterschiedlichen Entfernungen von der Küste aufhalten.

All dies steht in direktem Zusammenhang mit dem Verhalten von Fischen. Dies muss vom Forscher berücksichtigt werden, um das Verhalten der Fische in den Fanggebieten effektiver beeinflussen zu können, wobei es notwendig ist, die führenden Faktoren für jeden spezifischen Fall zu identifizieren. Derzeit ist die Kenntnis der Verhaltensmerkmale von besonderer Bedeutung für die erfolgreiche Entwicklung der Fischerei. Und dies ist vor allem auf eine Zunahme der Fischereiintensität, einen Rückgang der Bestände und einen Anstieg der wirtschaftlichen Arbeitskosten zurückzuführen.

Die Untersuchung von Verhaltensmerkmalen in Abhängigkeit von Umweltfaktoren und dem physiologischen Zustand von Fischen ermöglicht es Forschern und Fischern, den Fischfang taktisch zu regulieren und seine Effizienz zu steigern. Die Kenntnis der Biologie des Fischereiobjekts ermöglicht es, die Fischerei in Zeiten maximaler Konzentrationen, in den Tiefen der größten Verbreitung und bei Wassertemperaturen zu organisieren, wenn die Ansammlungen am stabilsten sind. Eines der Werkzeuge für solche Studien ist eine multivariate korrelative Analyse der wichtigsten Beziehungen zwischen ozeanologischen und biologischen Kriterien für die Konstruktion mathematischer Modelle, die die Phänomene und Prozesse des Lebenszyklus von Fischen beschreiben. Vor langer Zeit und in einer Reihe von Becken haben sich Vorhersagen über den Zeitpunkt des Herbstzugs, die Bildung und Auflösung von Überwinterungsansammlungen und den Beginn der Massenfischerei für kommerzielle Fische bewährt. Dies trägt dazu bei, unproduktive Ausfallzeiten von Schiffen zu reduzieren und die Intensität der Fischerei zu erhöhen.

Als Beispiele für solche Modelle können die am AzNIIRH berechneten Regressionsgleichungen zur Vorhersage des Zeitpunkts der Herbstwanderung der Asowschen Sardelle durch die Straße von Kertsch zum Schwarzen Meer angeführt werden.

Umzugsbeginn:

Y \u003d 70,41 +0,127 x 1, -0,229 x 2,

Y \u003d 27,68-0,18 x 2 - 0,009 (H).

Beginn der Massenmigration:

Y, \u003d 36,01 +0,648 x 3 -0,159 x 2,

wobei Y und Y 1 die Daten des erwarteten Beginns des Herbstzugs und der Massenbewegung sind (Zählung ab dem 1. September); X 1 und Xz - die Daten des endgültigen Übergangs der Wassertemperatur durch +16 bzw. +14 ° C im südlichen Teil des Asowschen Meeres (gezählt ab dem 1. September); X 2 - die Anzahl der Fische (in %) in der Population mit einem Fettigkeitskoeffizienten von 0,9 oder mehr zum 1. September, H - die Fütterungsdauer (Grad / Tage) nach dem Laichen am 1. September.

Der Fehler bei der Vorhersage des Zeitpunkts des Migrationsbeginns gemäß den vorgestellten Modellen überschreitet nicht 2-3 Tage.