Почвенные животные. Кто живет в почве Обитатели почвенной среды

Почвенный организм - любой организм, обитающий в почве на протяжении всего или определенного этапа жизненного цикла. Размеры организмов, живущих в почвы варьируются от микроскопических , перерабатывающих разлагающиеся органические материалы до мелких млекопитающих.

Все организмы в почве играют важную роль в поддержании ее плодородия, структуры, дренажа и аэрации. Они также разрушают ткани растений и животных, высвобождая накопленные питательные вещества и превращая их в формы, используемые растениями.

Есть почвенные организмы вредители, например, нематоды, симфилиды, личинки жуков, личинки мух, гусеницы, корневые тли, слизни и улитки, которые наносят серьезный ущерб сельскохозяйственным культурам. Одни вызывают гниль, другие высвобождают вещества, препятствующие росту растений, а некоторые являются хозяевами организмов, вызывающих болезни животных.

Поскольку большинство функций организмов полезны для почвы, их численность влияет на уровень плодородия. Один квадратный метр богатой почвы может содержать до 1 000 000 000 различных организмов.

Группы организмов почвы

Почвенные организмы обычно делятся на пять произвольных групп в зависимости от размера, самыми маленькими из которых являются бактерии и водоросли. Далее следует микрофауна - организмы менее 100 микрон, питающиеся другими микроорганизмами. Микрофауна включает одноклеточных простейших, некоторые виды плоских червей, нематод, коловраток и тихоходок. Мезофауна несколько крупнее и гетерогенна, в том числе существа, питающиеся микроорганизмами, разлагающимся веществом и живыми растениями. К этой категории относятся нематоды, клещи, ногохвостки, протуры и пауроподы.

Четвертая группа, макрофауна, также весьма разнообразна. Наиболее распространенным примером является молочный белый червь, который питается грибами, бактериями и разлагающимся растительным материалом. В эту группу также входят слизняки, улитки и , питающиеся растениями, жуками и их личинками, а также личинками мух.

К мегафауне относятся крупные почвенные организмы, такие как земляные черви, возможно, самые полезные существа, которые живут в верхнем слое почвы. Дождевые черви обеспечивают процессы аэрации почвы, разрушая подстилку на ее поверхности и перемещая органическое вещество вертикально от поверхности до подпочвы. Это положительно влияет на плодородие, а также развивает матричную структуру почвы для растений и других организмов. Было подсчитано, что дождевые черви полностью перерабатывают эквивалент всей почвы планеты на глубину 2,5 см каждые 10 лет. Некоторые позвоночные животные также включены в группу почвенной мегафауны; к ним относятся всевозможные роющие животные, такие как змеи, ящерицы, суслики, барсуки, кролики, зайцы, мыши и кроты.

Роль организмов почвы

Одна из наиболее важных ролей организмов почвы заключается в переработки сложных веществ разлагающейся флоры и фауны, чтобы они могли снова использоваться живыми растениями. Они выступают в качестве катализаторов в ряде природных циклов, среди которых наиболее заметными являются углеродные, азотные и серные циклы.

Углеродный цикл начинается с растений, которые используют углекислый газ из атмосферы с водой для получения растительных тканей, таких как листья, стебли и плоды. Далее питаются растениям. Цикл завершается после смерти животных и растений, когда их разлагающиеся останки съедаются почвенными организмами, тем самым высвобождая углекислый газ обратно в атмосферу.

Белки служат основным материалом органических тканей, а азот основной элемент всех белков. Наличие азота в формах, которые могут использовать растения, является основным детерминантом плодородия почв. Роль организмов почвы в азотном цикле имеет большое значение. Когда умирает растение или животное, они расщепляют сложные протеины, полипептиды и нуклеиновые кислоты в их организме и производят аммоний, ионы, нитраты и нитриты, которые растения затем используют для создания своих тканей.

Как бактерии, так и сине-зеленые водоросли могут фиксировать азот непосредственно из атмосферы, но это менее продуктивно для развития растений, чем симбиотическая связь между бактериями Ризобий и бобовыми растениями, а также некоторыми деревьями и кустарниками. В обмен на выделения от хозяина, стимулирующие их рост и размножение, микроорганизмы фиксирует азот в клубеньках корней растения-хозяина.

Почвенные организмы также участвуют в серном цикле, главным образом, путем разложения естественно обильных соединений серы в почве, чтобы этот жизненно важный элемент был доступен растениям. Запах тухлых яиц, столь распространенный в заболоченной местности, обусловлен сероводородом, производимый микроорганизмами.

Хотя организмы почвы стали менее важны в сельском хозяйстве из-за развития синтетических удобрений, они играют жизненно необходимую роль в процессе образовании гумуса для лесных массивов.

Опавшие листья деревьев не пригодны в пищу для большинства животных. После того как растворимые в воде компоненты листьев вымываются, грибы и другая микрофлора перерабатывают твердую структуру, делая мягкой и податливой для разнообразных беспозвоночных животных, которые разбивают подстилку на мульчу. Древесные вши, личинки мух, ногохвостки и дождевые черви оставляют относительно неизменный органически помет, но они создают подходящий субстрат для первичных разлагающих, которые перерабатывают его на более простые химические соединения.

Поэтому органическое вещество листьев постоянно переваривается и перерабатывается группами все более мелких организмов. В конечном итоге оставшееся гуминовое вещество может составлять всего одну четверть первоначального органического вещества подстилки. Постепенно этот гумус смешивается с почвой с помощью роющих животных (например, кроты) и под воздействием дождевых червей.

Хотя некоторые почвенные организмы могут стать вредителями, особенно когда одна и та же культура постоянно выращивается на одном поле, поощряя распространение организмов, которые питаются ее корнями. Тем не менее, они являются важным элементом процессов жизни, смерти и распада, омолаживающих окружающую среду планеты.

Когда летним днем мы входим в лес, то сразу замечаем порхающих бабочек, поющих птиц, прыгающих лягушек, радуемся пробежавшему ежу, встрече с зайцем. Складывается впечатление, что именно эти хорошо заметные животные и составляют основу нашей фауны. На самом же деле животные, которых легко увидеть в лесу, – лишь ничтожная ее часть.

Основу населения наших лесов, лугов, полей слагают почвенные животные. Почва, на первый взгляд такая безжизненная и неприглядная, оказывается при пристальном рассмотрении буквально напичканной жизнью. Если приглядеться внимательно, откроются картины необыкновенные.

Одних обитателей почвы увидеть несложно. Это – дождевые черви, многоножки, личинки насекомых, мелкие клещи, бескрылые насекомые. Других можно рассмотреть с помощью микроскопа. В тончайших пленках воды, которые обволакивают почвенные частицы, снуют коловратки, жгутиконосцы, ползают амебы, извиваются круглые черви. Сколько здесь настоящих тружеников, неразличимых невооруженным глазом, но проделывающих, тем не менее, титаническую работу! Все эти незаметные существа поддерживают в чистоте наш общий дом – Землю. Более того, они еще предупреждают об опасности, которая грозит этому дому, когда люди неразумно ведут себя по отношению к природе.

В почве средней полосы России на 1 м 2 можно встретить до 1 тыс. сильно различающихся по численности видов почвенных обитателей: до 1 млн клещей и ногохвосток, сотни многоножек, личинки насекомых, дождевых червей, около 50 млн круглых червей, количество же простейших даже трудно оценить.

Весь этот мир, живущий по своим законам, обеспечивает переработку мертвых растительных остатков, очистку от них почв, поддержание водопрочной структуры. Почвенные животные постоянно перепахивают почву, перемещая наверх частицы из нижних слоев.

Во всех наземных экосистемах подавляющее большинство беспозвоночных (как по количеству видов, так и по числу особей) являются обитателями почвы или близко связаны с почвой в определенный период своего жизненного цикла. По расчетам Букле (1923), число видов насекомых, связанных с почвой, составляет 95–98%.

По способности приспосабливаться к условиям обитания равных нематодам среди животных нет. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и простейшими одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособляемость в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах.

Нематоды принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: они «вбуравливаются» в отмершие ткани и с помощью выделяемых ферментов разрушают клеточные стенки, открывая пути проникновения бактериям и грибам.

В нашей стране потери урожая овощей, зерновых и технических культур из-за повреждения круглыми червями достигают иногда 70%.

Образование опухолей – галлов – на корнях растения-хозяина вызывает другой вредитель – южная галловая нематода (Meloidogyne incognita ). Наибольший вред она приносит овощеводству в южных районах, где встречается в открытом грунте. На севере она встречается только в теплицах, повреждая главным образом огурцы и томаты. Основной вред наносят самки, самцы же, закончив развитие, выходят в почву и не питаются.

Почвенным нематодам сопутствует дурная слава: в них видят прежде всего вредителей культурных растений. Нематоды разрушают корни картофеля, лука, риса, хлопка, сахарного тростника, сахарной свеклы, декоративных и других растений. Зоологи разрабатывают меры борьбы с ними на полях и в теплицах. Большой вклад в изучение этой группы животных внес известный биолог-эволюционист А.А. Парамонов.

Нематоды издавна привлекали внимание эволюционистов. Они не только чрезвычайно разнообразны, но и поразительно устойчивы к воздействию физических и химических факторов. Где бы ни начали изучать этих червячков, повсюду обнаруживают новые, не известные науке виды. В этом плане нематоды всерьез претендуют на второе – после насекомых – место в животном мире: специалисты считают, что их не менее 500 тыс. видов, но есть основания полагать, что истинная численность видов нематод гораздо выше.

Масса органического вещества, создаваемая растениями и водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену - потребителям растительной продукции (консументам). Часть этой массы отчуждается непосредственно животными-фитофагами, другая часть поступает в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные - обитатели почв - выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разла- гателей менее значительна, чем роль грибов и бактерий.
Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.
Наземные и почвенные беспозвоночные животные составляют 95-99% видов животных в экосистемах суши.
Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделены на три группы. Геобионты - постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных - обитателей почв - развиваются различные приспособления к почвенной среде. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособления выражаются в особенностях обмена веществ, в водном обмене и температурных адаптациях. Адаптивные стратегии особенно разнообразны у крупных почвенных животных. Уход в почву был связан с необходимостью аэрации плотной среды, ее преобразованием.
Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы - воздушную, водную, плотную части почвы. Заселение почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.
Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой группы применяют специфические методы количественной оценки.
Чаще выделяют три размерные группы - микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней - мегафауну (рис. 6).
Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и

Рис. 6. Размерные группы почвенных животных

Простейшие являются гидробионтами и обитают в почвенных порах, заполненных водой. Жизнь в почвенных микросредах с огромным количеством тончайших капилляров накладывает отпечаток на морфологию простейших. Размеры почвенных простейших в 5-10 раз меньше, чем у пресноводных или морских обитателей. У некоторых наблюдается уплощение клетки, отсутствие выростов и шипов, потеря переднего жгутика. У раковинных корненожек, живущих в почве, упрощенная форма раковинки и скрытое либо очень малых размеров отверстие, что предотвращает пересыхание. Есть виды, которые встречаются исключительно в почве.
Среди почвенных простейших выделяются жгутиконосцы, сар- кодовые и инфузории.
Жгутиконосцы - самые мелкие формы среди простейших, характеризующиеся наличием жгутиков. Иногда длина клеток не превышает 2-5 мкм. Часто они лишены переднего жгута и снабжены лишь одним, направленным назад.
Среди жгутиконосцев есть виды, содержащие в клетках пигменты, в том числе хлорофилл и способные к фотосинтезу. Это растительные жгутиконосцы, или фитомастигины. Эти организмы относят иногда к водорослям, и они занимают промежуточное положение между растениями и животными. Типичный представитель- эвглена зеленая (Euglena viridis) (рис. 8). В почве встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas. Некоторые эвглены теряют в темноте хлорофилл и переходят на гетеротрофный тип питания. Таким образом они являются организмами со смешанным типом питания - миксотрофами. Среди зоомастигин (бесцветных жгутиконосцев) есть осмотрофы и формы с анимальным (голозойным) типом питания (заглатывание оформленных частиц). Представители жгутиконосцев - виды родов Monas, Bodo, Cercomonas, Oicomonas (рис. 8).
Саркодовые, или корненожки, включают голые и раковинные амебы (см. рис. 8). По размерам они больше жгутиконосцев и диаметром достигают 20-40 мкм, а раковинные до 65 мкм. Характерная черта амеб - непостоянная форма тела. Клетки сар- кодин округлые или вытянутые, не имеющие жесткой оболочки, образующие псевдоподии, в которых «переливается» плазма. Эктоплазма содержит гранулы каротина, отчего клетка приобретает красноватый оттенок. Псевдоподии служат как для передвижения, так и для заглатывания пищи. Амеба включает бактериальную клетку внутрь цитоплазмы. Непереваренные остатки через

Рис. 8. Почвенные простейшие:
1-4- жгутиконосцы; 5-7- саркодовые; S-Ю - инфузории

некоторое время выбрасываются наружу. При питании дрожжами амебы выбрасывают споры или капли непереваренного жира. Кроме бактерий и дрожжей амебы поедают клетки водорослей, «нападают» на других простейших, главным образом на мелких жгутиконосцев или других корненожек и коловраток.
Раковинные амебы (тестациды) преимущественно сапрофаги. Раковинка играет защитную роль. Через отверстия (устье) псевдоподии вытягиваются наружу. Распространены в болотных почвах, в почвах кислых хвойных лесов, особенно в слое подстилки. В засоленных почвах раковинные корненожки сосредоточены в горизонте В, где концентрация солей относительно низкая. Раковинки долго сохраняются в почве и их часто используют как один из показателей при биологической индикации и диагностике почв. В почве распространены виды рода Plagiopyxis.
Инфузории - одна из наиболее многочисленных и прогрессирующих групп простейших. Инфузории - обитатели водоемов, в почве их меньше, чем других простейших - жгутиконосцев и амеб. Клетки их крупнее: длина 80-180 мкм, ширина в два-три
раза меньше длины. Имеют реснички, часто длинные (12-14 мкм), густые.
Почвенные инфузории относятся к нескольким подклассам. Представители подкласса Holotricha (Colpoda, Paramecium) (см. рис. 8) имеют реснички, равномерно распределенные по всей клетке. Представители подкласса Spirotricha характеризуются спиральными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia). Клетки представителей подкласса Peritricha поперечно «срезаны» на оральном конце, а ротовая ямка окружена двумя рядами редуцированных ресничек. Среди этих инфузорий есть прикрепленные формы со стебельком (Vorticella) (см. рис. 8). В нашей стране обнаружено более 40 видов инфузорий.
Специфична фауна цилиат, населяющая прибрежные пески. Инфузории ресничками прикрепляются к частичкам песка и удерживаются от вымывания приливными водами. Обильны в местах развития одноклеточных водорослей, служащих пищей для инфузорий.

Вокруг нас: на земле, в траве, на деревьях, в воздухе — всюду кипит жизнь. Даже никогда не углублявшийся в лес житель большого города часто видит вокруг себя птиц, стрекоз, бабочек, мух, пауков и многих других животных. Хорошо известны всем и обитатели водоемов. Каждому, хотя бы изредка, приходилось видеть стайки рыб у берега, водяных жуков или улиток.

Но есть мир, скрытый от нас, недоступный непосредственному наблюдению,— своеобразный мир животных почвы.

Там вечный мрак, туда не проникнешь, не разрушив естественного строения почвы. И только отдельные, случайно замеченные признаки показывают, что под поверхностью почвы, среди корней растений существует богатый и разнообразный мир животных. Об этом говорят порой холмики над норками кротов, отверстия сусличьих нор в степи или нор береговых ласточек в обрыве над рекой, кучки земли на дорожках, выброшенные земляными червями, и сами они, выползающие после дождя, неожиданно появляющиеся буквально из-под земли массы крылатых муравьев или жирные личинки майских жуков, попадающиеся при вскапывании земли.

Свою пищу почвенные животные находят либо в самой почве, либо на ее поверхности. Жизнедеятельность многих из них очень полезна. Особенно полезна деятельность дождевых червей, которые затаскивают в свои норы огромное количество растительных остатков: это способствует образованию перегноя и возвращает в почву вещества, извлеченные из нее корнями растений.

В лесных почвах беспозвоночные , особенно дождевые черви , перерабатывают более половины всех опавших листьев. За год на каждом гектаре они выбрасывают на поверхность до 25—30 Т переработанной ими земли, превращенной в хорошую, структурную почву. Если распределить эту землю равномерно по всей поверхностхг гектара, то получится слой в 0,5—0,8 см. Поэтому дождевых червей не зря считают важнейшими образователями почвы.

В почве «работают» не только дождевые черви, но и их ближайшие родственники — более мелкие беловатые кольчатые черви (энхитреиды, или горшечные черви), а также некоторые виды микроскопических круглых червей (нематоды), мелкие клещи, различные насекомые, особенно их личинки, и, наконец, мокрицы, многоножки и даже улитки.

Влияет на почву и чисто механическая работа многих живущих в ней животных. Они прокладывают ходы в почве, перемешивают и рыхлят ее, роют норы. Все это увеличивает в почве количество пустот и облегчает проникновение в ее глубь воздуха и воды.

В такой «работе» участвуют не только сравнительно мелкие беспозвоночные животные, но и многие млекопитающие — кроты, землеройки , сурки , суслики, тушканчики, полевые и лесные мыши , хомяки , полёвки , слепыши. Сравнительно крупные ходы некоторых из этих животных проникают в почву на глубину от до 4 м.

Еще глубже идут ходы крупных дождевых червей: у большинства червей они достигают,5—2 м, а у одного южного червя даже до 8 м. Эти ходы, особенно в более плотных почвах, постоянно используются корнями растений, проникающими но ним вглубь.

В некоторых местах, например в степной зоне, большое количество ходов и нор роют в почве жуки -навозники , медведки , сверчки, пауки тарантулы, муравьи , а в тропиках — термиты .

Многие почвенные животные питаются корнями, клубнями, луковицами растений. Те из них, которые нападают на культурные растения или на лесные насаждения, считаются вредителями, например майский жук. Его личинка живет в почве около четырех лет и там же окукливается. В первый год жизни она питается преимущественно корнями травянистых растений. Но, подрастая, личинка начинает питаться корнями деревьев, особенно молодых сосенок, и приносит лесу или лесонасаждениям большой вред.

Личинки жуков-щелкунов, чернотелок, долгоносиков, пыльцеедов, гусеницы некоторых бабочек, например подгрызающих совок, личинки многих мух, цикад и, наконец, корневых тлей, например филлоксеры , также питаются корнями различных растений, сильно вредя им.

Большое количество насекомых, повреждающих надземные части у растений — стебли, листья, цветки, плоды,—откладывает в почве яйца; здесь же вышедшие из яиц личинки скрываются на время засухи, зимуют, окукливаются. К почвенным вредителям относятся некоторые виды клещей и многоножек, голые слизвлИ и чрезвычайно многочисленные мпкроскопические круглые черви — нематоды. Нематоды проникают из почвы в корешки растений и нарушают их нормальную жизнедеятельность, В почве обитает немало хищников. «Мирные» кроты и землеройки поедают огромное количество дождевых червей, улиток и личинок насекомых, нападают они даже на лягушек, ящериц и мышей. Едят они почти непрерывно. Например, землеройка за сутки съедает количество живности, равное ее собственному весу.

Хищники есть среди почти всех групп беспозвоночных, живущих в почве. Крупные инфузории питаются не только бактериями, но не с простейшими животными, например жгутиконосцами. Сами инфузории служат добычей некоторым круглым червям. Хищные клещики нападают на других клещей и мельчайших насекомых. Тонкие, длинные, бледноокрашенные многоножки геофилы, живущие в трещинах почвы, а также более крупные темноократенные костянки и сколопендры, держащиеся пош камнями, в пнях, в лесной подстилке — тоже хищники. Они питаются насекомыми и их личинками, червями и другими мелкими животными. К хищникам относятся пауки и близкие к ним сенокосцы («коси -коси-ножка»). Многие из них живут на поверхности почвы, в подстилке или под лежащими на земле предметами.

В почве живет много хищных насекомых: жуки жужелицы и их личинки, играющие немалую

роль в истреблении насекомых-вредителей, многие муравьи, особенно более крупные виды, которые истребляют большое количество вредных гусениц, и, наконец, знаменитые муравьиные львы , названные так потому, что их личинки охотятся за муравьями. У личинки муравьиного льва сильные острые челюсти, ее длина — около см. Личинка роет в сухой песчаной почве, обычно на опушке соснового леса, воронкообразную ямку и зарывается на ее дне в песок, выставив наружу только широко раскрытые челюсти. Попадающие на край воронки мелкие насекомые, чаще всего муравьи, скатываются вниз. Личинка муравьиного льва схватывает их и высасывает.

В некоторых местах в почве встречается хищный гриб Мицелий этого гриба, носящего мудреное название — дидимозоофаг, образует особые ловчие кольца. В них попадают мелкие почвенные черви —нематоды. С помощью специальных ферментов гриб растворяет довольно прочную оболочку червя, врастает внутрь его тела и начисто его выедает.

В процессе приспособления к условиям жизни в почве выработался у ее обитателей ряд особенностей в форме и строении тела, в физиологических процессах, размножении и развитии, в способности переносить неблагоприятные условия и в поведении. Хотя каждый вид животного имеет особенности, только ему свойственные, в организации различных почвенных животных есть и общие черты, свойственные целым группам, поскольку условия жизни в почве в основном одинаковы для всех ее обитателей.

У дождевых червей, нематод, большинства многоножек, у личинок многих жуков и мух сильно удлиненное гибкое тело, позволяющее им легко продвигаться в извилистых узких ходах и трещинах почвы. Щетинки у дождевых и других кольчатых червей, волоски и коготки у членистоногих позволяют им значительно ускорять свои движения в почве и прочно удерживаться в норах, цепляясь за стенки ходов. Посмотрите, как медленно ползет червь по поверхности земли и с какой скоростью, в сущности моментально, он скрывается в своей норе. Прокладывая новые ходы, многие почвенные животные попеременно вытягивают и сокращают тело. При этом в передний конец животного периодически перекачивается полостная жидкость . Он сильно вздувается и расталкивает почвенные частицы. Другие животные прокладывают себе путь, копая землю передними ногами, превратившимися в специальные органы копания.

Окраска животных, постоянно живущих в почве, обычно бледная — сероватая, желтоватая, беловатая. Глаза у них, как правило, развиты слабо или их совсем нет, но зато очень тонко развиты органы обоняния и осязания,

Ученые считают, что жизнь зародилась в первобытном океане и лишь гораздо позже распространилась отсюда на сушу (см. ст. «Возникновение жизни на Земле»). Весьма возможно, что для некоторых наземных животных почва была переходной средой от жизни в воде к жизни на суше, поскольку почва представляєш собой среду обитания, по своим свойствам про – межуточную между водой и воздухом.

Было время, когда на нашей планете существовали только водные животные . Спустя многие миллионы лет, когда уже появилась суша, некоторые из них попадали на берем чаще других. Здесь, спасаясь от высыхания, они зарывались в грунт и постепенно приспособились к постоянной жизни в первичной почве. Прошли еще миллионы лет. Потомки некоторых почвенных животных, развившие у себе приспособления для защиты от высыхания, получили, наконец, возможность выйти на поверхность земли. Но и они, вероятно, не могли первое время здесь оставаться долго. Да ивы – ходили они, должно быть, только ночью. Да сих пор почва дает приют не только «своими собственным», почвенным животным, живущие в ней постоянно, но и многим таким, которые приходят в нее лишь на время из водоемом или с поверхности земли, чтобы отложить яйца окуклиться, пройти определенную стадию развития, спастись от жары или холода.

Мир животных почвы очень богат. Он включает около трехсот видов простейших, больше тысячи видов круглых и кольчатых червей, десятки тысяч видов членистоногих, сотни моллюЯ сков и ряд видов позвоночных.

Среди них есть и полезные и вредные. Но большинство почвенных животных числится пока в рубрике «безразличных». Возможно, чтя это результат нашего незнания. Изучение их очередная задача науки.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

Для мелких почвенных животных (рис. 52, 53), которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва - это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50‑100 мкм, почвенные - всего 10-15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.

Рис. 52. Раковинные амебы, питающиеся бактериями на разлагающихся листьях лесной подстилки

Рис. 53. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974):

1-4 - жгутиковые; 5-8 - голые амебы; 9‑10 - раковинные амебы; 11-13 - инфузории; 14-16 - круглые черви; 17-18 - коловратки; 19-20 - тихоходки

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна (рис. 54). Размеры представителей мезофауны почв - от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.

Рис. 54. Мезофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 - лжескориион; 2 - гама новый клеш; 3-4 панцирные клещи; 5 - многоножка пауроиода; 6 - личинка комара‑хирономиды; 7 - жук из сем. Ptiliidae; 8-9 коллемболы

Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.

Представители микро- и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны (рис. 55). Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва - плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.

Рис. 55. Макрофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 - дождевой червь; 2 - мокрица; 3 - губоногая многоножка; 4 - двупарнононогая многоножка; 5 - личинка жужелицы; 6 - личинка щелкуна; 7 - медведка; 8 - личинка хруща

Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки - костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров‑долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей - содержимого целомических мешочков, а у типулид - гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации - выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков‑короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные - обитатели почвы постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.

Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегафауна почв - это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты

Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и Южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова (1912-1985).