Меню
Бесплатно
Главная  /  Педикулез  /  Начало палеозойской эры. Палеозойская эра: периоды, климат. Растительный и животный мир палеозойской эры. Поздний палеозой: подразделения, основные черты органического мира, основные события геологической истории. Климат и полезные ископаемые позднего пал

Начало палеозойской эры. Палеозойская эра: периоды, климат. Растительный и животный мир палеозойской эры. Поздний палеозой: подразделения, основные черты органического мира, основные события геологической истории. Климат и полезные ископаемые позднего пал

Подразделения раннего палеозоя: Кембрий (3) – 542-488млн. лет;

Ордовик (3) – 488-443млн. лет.

Силур (4) – 443-416млн. лет.

Органический мир: В кембрии появляются первые скелетные формы. Далее на протяжении кембрия появляются почти все дожившие до наших дней типы животных. Появляются археоциаты, которые являются основными рифостроителями вместе с зелеными и бурыми водорослями. Появляются брахиоподы, членистоногие, иглокожие, граптолиты, хордовые, конодонты, споры, мшанки, ракоскорпионы, моллски, кораллы. Происходит развитие всех появившихся групп. В конце ордовика происходит массовое вымирание беспозвоночных. В силуре появляются первые примитивные наземные растения. Происходит развитие всех морских организмов, появляются первые челюстные рыбы. В конце силура происходит небольшое.

Основные события геологической истории: В начале палеогена южные материки были объединены в единый суперконтинент Гондвану, также существовало еще 3 континента: Лаврентия, Балтия и Сибирь. В раннем ордовике раскрывается новый океан Реикум, отделяющий от Гондваны микроконтинент Авалонию. Дальнейшее раскрытие Реикума вызывает сужение океана Япетус и дрейф континентов Балтия и Авалония к Лаврентии. В середине силура Балтия, Авалония и Лаврентия объединяются в общий континент Лавруссию, при этом происходит полное закрывание океана Япетус.

Климат раннего палеозоя.

Кембрий: Тепло. Ордовик: Начиная со среднего ордовика постепенное похолодание и широтная дифференциация климата. В самом конце ордовика – оледенение. Силур: Отчетливо выраженная климатическая зональность.

Полезные ископаемые раннего палеозоя: Каменные соли и гипс, фосфориты, горючие сланцы, полиметаллические месторождения.

42. История континентов и океанов в раннем палеозое.

В раннем кембрии продолжается спрединг в океанах, разделяющих Гондвану и внегондванские континенты, начавшийся еще в венде. Между гондванской и Сибирью выстраивается длинная цепочка микроконтинентов, условно подразделяемая на Монгольскую и Казахскую части. Континентальный рифт в Северной Гондване раскрывается новый океан Реикум, который отделяет от Гондваны микроконтинент Авалония. В позднем ордовике раскрывается Реикум и отсекает от Гондваны еще несколько микроконтинентов. Расширение Реикума вызывает сужение Япетуса и дрейф континентов Балтия и Авалония к северу. Последние сближаются с Лаврентией. В середине силура происходит основная эпоха Каледонской складчатости. Коллизия Лаврентии, Балтии и Авалонии, начавшаяся в раннем силуре, соединяет эти три континента в один – Лавруссию. При коллизии замыкается океан Япетус.

Итоги раннего палеозоя: Образование континента Лавруссия и Казахского микроконтинента.

43. Поздний палеозой: подразделения, основные черты органического мира, основные события геологической истории. Климат и полезные ископаемые позднего палеозоя.

Поздн. палеозой:416-251Ма

D1,2,3 – Нач:416Ма, прод 57ма.

С1,2 – нач:359Ма, прод 60Ма

P1,2,3 – нач:299Ма, прод 48Ма

Основные особенности органического мира:

Происходит вымирание беспозвоночных. Растения и животные осваивают сушу. Расцвет травянистых форм и плауновидных. Появление голосеменных и хвощевидных. Появление настоящих почв и переход к мезофиту. Фауна: конодонты, фораминиферы, тенуокулиты. Главными рифостроителями позднего палеозоя являются табуляты, ругозы, строматопороидеи. Происходит расцвет ругоз, брахиопод и мшанок. На протяжении позднего палеозоя постепенно угасают морские пузыри и бутоны, однако, все более многочисленными и разнообразными становятся морские лилии. Появляются аммоноидеи. Постепенное угасание трилобитов. Появление насекомых, паукообразных, многоножек. Происходит великая радиация рыб. Расцвет древних амфибий. Появляются первые рептилии и звероящеры. На рубеже позднего Палеозоя и Мезозоя происходит крупнейшее массовое вымирание в истории.

Основные события геологической истории:

В раннем Девоне зарождается новый океан Палеотетис, который отделяет от Гондваны 4 континента. Его раскрытие приводит к сближению Западной Гондваны с Лавруссией и сужению океана Реикум. К концу Палеозоя происходит объединение Лавруссии, Сибири, Гондваны и других микроконтинентов и образование суперконтинента Пангея, при этом происходит закрытие океана Реикум и Прототетис. В позднем карбоне происходит заложение и раскрытие океана Мезотетис, который отделяет от Пангеи Киммерию.

Ранний - средний Девон – теплый, безледниковый, ровный.

Поздний Девон – материковое оледенение.

Карбон - ранняя Пермь – чередование ледниковых эпизодов и межледниковий.

Поздняя Пермь – контрастный, у экватора – аридный, на остольной территории – засушливый холодный.

ПИ: Каменный уголь, нефтяные месторождения, соли и гипсы, алмазы в кимберлитах, бокситы и гидротермальные руды.

Обитали в морях.

Некоторые животные вели оседлый образ жизни, другие перемещались по течению. Были широко распростра-нены и активно передвигались двустворчатые, брюхоногие моллюс-ки , кольчатые черви , трилобиты. Появились первые представители позвоночных животных — панцирные рыбы, у которых не было челюсти. Панцирные считаются далёкими предками современных круглоротых, миног, миксин.

В горных отложениях найдены остатки присущих кембрийскому периоду простейших , губок, кишечнополостных , ракообразных , сине-зелёных и зелёных водорослей , а также споры растений, произраставших на суше.

В ордовикском периоде расширились площади морей, в них увеличилось многообразие зелёных, бурых, красных водорослей, головоногих и брюхоногих моллюсков. Усиливается образование коралловых рифов, сокращается многообразие губок, а также некоторых двустворчатых моллюсков.

Климат

В силурийском периоде усиливаются процессы горообразования , площадь суши увеличивается. Климат становится сравнительно сухим и тёплым. В Азии происходили мощные вулканические процессы. В горных отложениях найдены окаменелые отпечатки кишечнопо-лостных животных и низкорослого псилофита.

Животные

Климат

В девонском периоде продолжается уменьшение площади морей и увеличение и разделение суши. Климат становится умеренным. Значительная часть суши превращается в пустыни и полупустыни.

Животные

Животные

Условия пермского периода были крайне неблагоприятными для земноводных. Большая часть их вымерла, это событие получило название «Массовое пермское вымирание». Более мелкие представители земновод-ных укрылись в болотах и отмелях. Борьба за существование и естественный отбор в условиях сухого и более или менее холодного климата вызвали изменения в отдельных группах земноводных, из которых затем произошли пресмыкающиеся.

Массовое пермское вымирание

Крупное морское вымирание произошло на границе палеозоя и мезозоя . Его причины можно связать с успехами наземной растительности по части закрепления почв. Как раз незадолго до того появились засухоустойчивые хвойные, которые впервые, смогли заселить внутренние части материков и уменьшили их размыв.

Палеозойская эра (Палеозой) от 541 до 252,17 млн. лет назад

Палеозойская эра , следующая во времени за докембрием (Архей + протерозой) длилась с 540 до 252 миллиона лет назад. Палеозой разделяют на шесть периодов (в скобках — начало и конец каждого из них в миллионах лет назад).

Кембрий (начался 541 млн. лет назад) — бурный расцвет многоклеточных животных. Почти все типы животного царства имели уже своих представителей в этом весьма еще далеком от наших дней периоде. Но позвоночных не было. Начало эры трилобитов — вымерших членистоногих, предков пауков, скорпионов, клещей и фаланг. Появляются примитивные предки наутилусов, улиток, раков, кишечнополостных, иглокожих и многих других многоклеточных животных.

Ордовик (начался 485,4 млн. лет назад). Первые бесчелюстные панцирные рыбообразные, морские лилии, голотурии, морские звезды, головоногие моллюски, гигантские морские скорпионы (иные ростом с человека!). Бурный расцвет и затем массовое вымирание многих видов и родов трилобитов (полностью вымерли они в пермском периоде).

Силур (начался 443 млн. лет назад). Первые челюстные панцирные рыбы. Древние многоножки, скорпионы, пауки. Таким образом, силур — первый период в истории Земли, в котором было совершено завоевание суши нашей планеты. Многоножки, пауки и скорпионы претендуют на первенство в этом весьма знаменательном событии.

Девон (начался 419,2 млн. лет назад) . Первые хрящевые рыбы (первобытные акулы), а также легочные и кистепёрые. Первые примитивные бескрылые, позднее — первые насекомые и клыци, а в конце девона — амфибии. Суша девона уже зазеленела.

Правда, первые поселившиеся на ней растения появились в конце силура. Но гораздо больше их было в девоне: псилофиты, плауновые, папоротники. В девоне из остатков отмерших растений накопились уже слои каменного угля, правда, не очень большие.

Каменноугольный период, или карбон (начался 358,9 млн. лет назад) . Основные толщи каменного угля пришли к нам из этого периода. Тогда росли леса из древовидных плаунов, папоротников, лепидодендронов, кордаитов, сигиллярий и прочих ныне вымерших деревьев. В самом конце этого периода возвышенные места суши покрывали боры уже настоящих деревьев — хвойных. Появились первые рептилии. И первые белемниты — предки кальмаров. Расцвет низших насекомых.

Появляются и высшие — тараканы, гигантские стрекозы.

Пермский период (начался 298, 9 млн. лет назад) . Вымирают трилобиты и гигантские скорпионы. Обитают уже современного типа десятиногие раки, жуки, клопы, мухи и первые зверообразные пресмыкающиеся (терапсида) — предки млекопитающих животных. Некоторые специалисты полагают, что корни происхождения этих зверозубых ящеров простираются даже в карбон.

Климат

В начале кембрия на Земле господствовал в основном тёплый климат: средняя температура поверхности была сравнительно высокой, при небольшой разнице температур между экватором и полюсами. Климатическая зональность была выражена относительно слабо. Но были и зоны аридного климата, которые были распространены в северной части Североамериканского континента, в пределах Сибирского и Китайского континентов. В Гондване он господствовал лишь центральных районах Южной Америки, Африки и Австралии.

Основную массу атмосферы в начале кембрия составлял азот, количество углекислого газа достигало 0,3 %, а содержание кислорода постоянно увеличивалось. В результате к концу кембрия атмосфера приобретала кислородно-углекисло-азотный характер. В это время на материках стали господствовать влажные жаркие условия, температура воды в океане была не ниже 20 °C.

В течение ордовика и силура климатические условия становятся довольно разнообразными. В позднем ордовике выделяются пояса экваториального, тропического, субтропического, умеренного и нивального типов климата. Экваториальные равномерно-влажные условия существовали в Европейской части России, на Урале, в Западной Сибири, Центральном Казахстане, Забайкалье, в центральных областях Северной Америки, на юге Канады, в Гренландии. В начале позднего ордовика сильно похолодало.

В субтропических областях среднегодовые температуры снизились на 10—15°, а в тропических — на 3—5°. Южный полюс в это время находился на возвышенной суше Гондваны, в пределах которой возникли обширные материковые ледники. Во второй половине силурийского периода в высоких широтах климат вновь стал умеренно теплым, близким к субтропическому. К раннему карбону на планете стал господствовать тропический и экваториальный климат.

На Урале среднегодовые температуры составляли 22—24 °C, в Закавказье — 25—27 °C, в Северной Америке — 25—30 °C. Аридный тропический климат преобладал в центральных частях Евро-Аазиатского и Северо-Американского континентов, а также в пределах Южной Америки, Северной Африки и Северо-Западной Австралии. Преимущественно в Евразии, Северной Америке и в пределах Гондваны господствовали влажные тропические условия. Более умеренный климат существовал на Сибирском континенте и на юге Гондваны.

Увеличение объёма растительной биомассы на континентах привело к усиленному фотосинтезу с интенсивным потреблением углекислого газа (с двукратным уменьшением его содержания в атмосфере) и выделением кислорода в атмосферу. В результате образования большого суперконтинента Пангеи на больших пространствах временно прекратилось осадкообразование и ограничилась связь экваториальных морских бассейнов с полярными.

Эти процессы привели к наступлению похолодания, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температуры между экватором и полюсами. В результате в позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки.

Суша на Южном полюсе начала играть роль глобального холодильника. В северном полярном бассейне температура воды понизилась и вероятно, как и существующий ныне Северный Ледовитый океан, на какое-то время покрывался льдом. Ледниковый покров существовал сравнительно недолго, периодически отступая. В межледниковые эпохи климат становился умеренным. Таким образом, в позднем карбоне и ранней перми происходило становление многих ландшафтно-климатических зон и климатических поясов, известных в настоящее время, и стала ярко выражена климатическая зональность.

На земной поверхности выделились экваториальный, два тропических, два субтропических, два умеренных пояса с различными режимами увлажнения. К концу перми влажный прохладный климат сменился более теплым, в районах с умеренными условиями, стали преобладать субтропические, сильно расширились пояса тропического и экваториального климата. Средние температуры тропических морей составляли 20—26 °C.

Флора и фауна

Жизнь в морях и пресных водоёмах

В кембрийском периоде основная жизнь была сосредоточена в морях. Организмы заселили всё разнообразие доступных мест обитания, вплоть до прибрежного мелководья и, возможно, пресных водоёмов. Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли ещё в протерозойскую эру. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. Это связано с возможным появлением растительноядных животных (возможно, какие-то формы червей) поедающих строматолитообразующие водоросли.

Донная фауна неглубоких тёплых морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун была представлена разнообразными прикреплёнными животными: губками, археоциатами, кишечнополостными (различными группами полипов), стебельчатыми иглокожими (морские лилии), плеченогими (лингула) и другими. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и так далее), которых они отцеживали из воды.

Некоторые колониальные организмы (строматопоры, табуляты, мшанки, археоциаты), обладающие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. К роющей жизни в толще донных осадков приспособились различные черви, в том числе полухордовые. По морскому дну среди водорослей и кораллов ползали малоподвижные иглокожие (морские звёзды, офиуры, голотурии и другие) и моллюски с раковинками.

В кембрии появляются первые свободно плавающие головоногие моллюски — наутилоидеи. В девоне появились более совершенные группы головоногих (аммониты), а в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих (белемниты), у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключённой мягких тканей тела. В толще и на поверхности воды в морях обитали животные, дрейфующие по течению и удерживающиеся на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей или «поплавков», заполненных газом (кишечнополостные сифонофоры, полухордовые граптолиты).

В кембрийских морях обитали и высокоорганизованные животные — членистоногие: жабродышащие, хелицеровые и трилобиты. Трилобиты достигли расцвета в раннем кембрии, составляя в это время до 60 % всей фауны, и окончательно вымерли в пермском периоде. В это же время появляются первые крупные (до 2-х метров в длину) хищные членистоногие эвриптериды, достигшие наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона и исчезнувшие в ранней перми, когда их вытеснили хищные рыбы.

Начиная с нижнего ордовика в морях появляются первые позвоночные. Древнейшие известные позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищённым панцирем (панцирные бесчелюстные, или остракодермы). Первые из них относятся к верхнему кембрию. Древнейшие представители рыб появились в морях и пресных водоёмах раннего и среднего девона и были одеты в более-менее сильно развитый костный панцирь (панцирные рыбы). К концу девона панцирные позвоночные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами челюстноротых.

В первой половине девона уже существовали разнообразные группы всех классов рыб (среди костных — лучепёрые, двоякодышащие и кистепёрые), имеющие развитую челюсть, настоящие парные конечности и усовершенствованный жаберный аппарат. Подгруппа лучепёрых рыб в палеозое были малочисленна.

«Золотой век» двух других подгрупп пришёлся на девон и первую половину карбона. Они сформировались во внутриконтинентальных пресных водоёмах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В таких условиях недостатка кислорода в воде возник дополнительный орган дыхания (лёгкие), позволяющий использовать кислород из воздуха.

Освоение суши

Освоение суши, как среды обитания, могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся на протяжении ордовика, силура и девона.

Первыми обитателями суши были растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоёмы, а затем постепенно освоившие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой земноводной флоры были псилофиты, ещё не имевшие настоящих корней. Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минерального субстрата органическими веществами.

В раннем девоне от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Представители этих групп в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включающую и древовидные растения. К этому времени относится и появление первых голосеменных.

Во влажном и тёплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись плаунообразные лепидодендроны (высотой до 40 м) и сигиллярии (высотой до 30 м), хвощеобразные каламиты, различные ползучие и древовидные папоротники, голосеменные птеридоспермы и кордаиты. У древесины всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии чётко выраженной сезонности климат.

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были мелкие растительноядные формы, которые с раннего силурийского периода начали с использования почвы, которая по условиям обитания близка к водной среде.

К таким формам близки наиболее примитивные группы современных наземных беспозвоночных (онихофоры, многоножки, низшие насекомые — аптериготы, многие паукообразные). Но они не оставили следов в палеонтологической летописи. Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков, клещи и низшие первичнобескрылые насекомые. Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделённые крыльями высшие насекомые, принадлежавшие к подклассу крылатых насекомых.

Диания, класс онихофоры. Диания - небольшое животное, длиной 6 см. Имела вытянутое туловище и 10 ног, покрытых панцирем. Тело покрыто небольшими шипами.


В карбоне на суше появляются растительноядные брюхоногие моллюски из группы лёгочных, дышащие воздухом. В верхнедевонских отложениях Гренландии известны наиболее древние представители земноводных — ихтиостеги. Они обитали в мелких прибрежных участках водоёмов (где свободное плавание было затруднено), заболоченных районах и областях с избыточной влажностью на суше. В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм, которых объединяют под названием стегоцефалов.

Педерпес (Pederpes finneyae, Pederpes finneyi) — примитивное четвероногое («земноводное») начала раннекаменноугольной эпохи. Единственное четвероногое этой эпохи, известное по достаточно полному скелету.


Наиболее известные представители стегоцефалов: лабиринтодонты, которые в позднем палеозое были одной из наиболее распространённых и обильных видами групп позвоночных. В пермском периоде появляются крупные крокодилообразные стегоцефалы и безногие или червяги. От примитивных лабиринтодонтов в раннем карбоне обособилась группа антракозавров, соединяющих в себе черты земноводных и ящериц (сеймурии, котлассии).

От них в раннем карбоне возникли настоящие рептилии, которые уже стали в полной мере наземными животными. Небольшие (длиной до 50 см) рептилии питались насекомыми и у них пропадает кожное дыхание. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров. Возникновение новых изобильных мест обитания и способов питания, доступных на суше, способствовало появлению во второй половине карбона, помимо насекомоядных групп, растительноядных животных и крупных хищников, питающихся позвоночными.

Котилозавры: сверху — никтифрурет (Nyctiphruretus acudens); внизу — лимносцелис (Limnoscelis paludis)


Некоторые рептилии (мезозавры) в карбоне вернулись в водоёмы, став полуводными или полностью водными животными. При этом конечности у них преобразовались в ласты, а узкие челюсти были усажены множеством тонких и острых зубов.

Жизнь в позднем палеозое

Начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные с расположением Южного полюса в Гондване. На свободной от ледников территории суперконтинента установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. В древесине растений гондванской флоры, получившей название глоссоптериевой, появляются годовые кольца.

Такая флора была характерна для обширных территорий современной Индии, Афганистана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды. В её составе, кроме различных птеридоспермов, входили представители других голосеменных растений: кордаитов, гинкговых и хвойных.

На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в экваториальном поясе, сохранилась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидодендронов и сигиллярий.

В середине пермского периода климат этих районов (Европа и Северная Америка) стал более засушливым, что привело к исчезновению папоротников, каламит, древовидных плаунообразных и других влаголюбивых растений тропического леса. Лишь в восточных районах Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались близкими к таковым в каменноугольное время.

Животный мир на протяжении пермского периода претерпел значительные изменения, ставшие особенно драматичными во второй половине перми. Численность многих групп морских животных уменьшилась (плеченогие, мшанки, морские ежи, офиуры, аммоноидеи, наутилусы, остракоды, губки, фораминиферы), как и их разнообразие, вплоть до полного вымирания целых классов (трилобиты, эвриптериды, бластоидеи, палеозойские группы морских лилий, тетракораллы).

Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоёмах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых «великих вымираний».

В это период вымерло 96 % всех морских видов и 70 % наземных видов позвоночных. Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых, в результате которого вымерло около 57 % родов и 83 % видов всего класса насекомых. Изменения в наземной фауне было не столь массовыми. Насекомоядные котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, возникли растительноядные рептилии (парейазавры, доходившие в длину до 3 м) и крупные хищники (синапсидные рептилии).

В позднем карбоне появляются самые древние звероподобные рептилии — пеликозавры, которые вымерли уже в средине пермского периода. Они не выдержали конкуренции с представителями более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид, которые в позднепермский период стали доминирующей группой пресмыкающихся.

Dimetrodon milleri


Терапсиды были очень разнообразны: среди них были хищники разнообразных размеров (иностранцевия) и растительноядные животные (дейноцефалы). В позднепермское время были широко распространены дицинодонты, утратившие все зубы, кроме огромных верхних зубов у самцов и беззубыми челюстями, покрытыми роговым «клювом».

Палеозойская эра, или палеозой наступила непосредственно после неопротерозоя (1 млрд - 542 млн лет назад), а затем сменилась (252-66 млн лет назад). Палеозой имел продолжительность около 290 млн лет; он начался приблизительно 542 млн лет назад и завершился около 252 млн лет назад.

Начало палеозойской эры ознаменовывается Кембрийским взрывом. В этот относительно быстрый период эволюции и развития видов появилось множество новых и более сложных организмов, чем когда-либо видела Земля. В течение кембрия появились многие предки сегодняшних видов, включая и .

Палеозойская эра разбивается на шесть основных периодов, представленных ниже:

Кембрийский период, или кембрий (542 - 485 млн лет назад)

Первый период палеозойской эры известен как . Некоторые виды предков ныне существующих животных, впервые появились во время кембрийского взрыва, в раннем кембрии. Несмотря на то, что этот «взрыв» занял миллионы лет, это сравнительно короткий промежуток времени по сравнению со всей историей Земли. В это время существовало несколько континентов, которые отличались от существующих на сегодняшний день. Вся суша, которая составляла континенты, была сосредоточена в южном полушарии Земли. Это позволило океанам занимать огромные территории, а морской жизни процветать и дифференцироваться в быстрых темпах. Быстрое видообразование привело к уровню генетического разнообразия видов, которые никогда прежде не существовали в истории жизни нашей планеты.

Почти вся жизнь кембрийского периода была сосредоточена в океане. Если и существовала какая-либо жизнь на суше, это были скорее всего одноклеточные микроорганизмы. В Канаде, Гренландии и Китае, ученые обнаружили окаменелости, принадлежащие к этому периоду времени, среди которых были идентифицированы многие крупные плотоядные , похожие на креветок и крабов.

Ордовикский период, или ордовик (485 - 444 млн лет назад)

После Кембрийского периода наступил . Этот второй период палеозойской эры длился около 41 млн лет и все больше диверсифицировал водную жизнь. Крупные хищники, похожие на , охотились на мелких животных на дне океана. Во время ордовика произошло много изменений окружающей среды. Ледники начали перемещаться на континенты, а уровни океана значительно снизились. Сочетание изменения температуры и потери океанской воды привело к , которое ознаменовало конец периода. Около 75% всех живых существ в то время вымерли.

Силурийский период, или силур (444 - 419 млн лет назад)

После массового вымирания в конце ордовикского периода, разнообразие жизни на Земле должно было вернуться назад. Одно из основных изменений в планировке суши планеты состояло в том, что континенты начали соединяться. Это создало еще более непрерывное пространство в океанах для развития и диверсификации . Животные могли плавать и питаться близко к поверхности, чего не происходило ранее в истории жизни на Земле.

В распространилось много разных видов бесчелюстных рыб и даже появились первые лучепёрые рыбы. В то время как наземная жизнь все еще отсутствовала (за исключением одиночных клеточных бактерий), разнообразие видов начало восстанавливаться. Уровни кислорода в атмосфере были почти такими же как и сегодня, поэтому к концу силурийского периода на континентах были замечены некоторые виды сосудистых растений, а также первые членистоногие животные.

Девонский период, или девон (419 - 359 млн лет назад)

Диверсификация была быстрой и широко распространенной в течение . Наземная флора стала более распространенной и включала папоротники, мхи и даже семенные растения. Корневые системы этих ранних наземных растений помогли избавить почву от камней, что обеспечило больше возможностей для укоренения и произрастания растений на суше. Множество насекомых также появилось в девонский период. Ближе к концу девона, земноводные перебрались на сушу. Поскольку континенты соединялись, это позволило новым наземным животным легко распространяться в различных экологических нишах.

Тем временем, в океанах, бесчелюстные рыбы адаптировалась к новым условиям, развивая челюсти и чешую, как у современных рыб. К сожалению, девонский период закончился, когда на Землю упали крупные астероиды. Считается, что воздействие этих метеоритов вызвало массовое вымирание, уничтожившее почти 75% видов водных организмов.

Каменноугольный период, или карбон (359 - 299 млн лет назад)

Опять же, был временем, когда видовое разнообразие должно было восстановиться после предыдущего массового вымирания. Поскольку массовое вымирание девонского периода в основном ограничивалось океанами, наземные растения и животные продолжали процветать и развиваться быстрыми темпами. адаптировались еще больше и отделились от ранних предков рептилий. Континенты все еще соединялись вместе, а самые южные регионы снова были покрыты ледниками. Тем не менее были и тропические климатические условия, благодаря которым развивалась большая пышная растительность, эволюционировавшая во многие уникальные виды. Это были болотные растения, которые образовали уголь, используемый в наше время для топлива и других целей.

Что касается жизни в океанах, темпы эволюции, как представляется, были заметно медленнее, чем раньше. Виды, которые сумели выжить в результате последнего массового вымирания, продолжали развиваться и образовывать новые похожие виды.

Пермский период, или пермь (299 - 252 млн лет назад)

Наконец, в все континенты на Земле объединились полностью, и сформировали суперконтинент, известный как Пангея. В начале этого периода жизнь продолжала развиваться, и появились новые виды. Полностью сформировались рептилии, отделившись от эволюционной ветви, которая в конечном итоге породила млекопитающих в мезозойскую эру. Рыбы из соленых вод океанов приспособилась к жизни в пресноводных водоемах по всему континенту Пангеи, что привело к появлению пресноводных животных. К сожалению, это время видового разнообразия подошло к концу, частично из-за множества вулканических взрывов, которые истощили кислород и повлияли на климат планеты, заблокировав солнечный свет, что привело к появлению множества ледников. Все это привело к крупнейшему массовому вымиранию в истории Земли. Считается, что на закате палеозойской эры было уничтожено практически 96% всех видов.

Палеозойская эра

Палеозойская эра началась 600 млн. лет тому назад. Различают шесть ее периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский.

В палеозое прошли два горообразовательных процесса: каледонский (в кембрии - нижнем девоне) и герцинский (в верхнем карбоне - перми), в результате которых неоднократно изменялись очертания материков и морей. Палеозойские отложения представлены главным образом глинами, известняками, доломитом, мергелями, песчаниками, солью и каменным углем.

На протяжении палеозойской эры органический мир завоевал сушу. Среди животных появились первые позвоночные, среди растений - споровые и хвойные.

Кембрийский период

Кембрийский период получил свое название от графства Кембрий (Англия), так как здесь были впервые описаны отложения кембрийского периода.

На месте Северной Америки и Гренландии в кембрии находился материк Лавренция. Южнее Лавренции простирался Бразильский материк.

Африканский материк включал в то время Африку, Мадагаскар и Аравию. Севернее его был расположен небольшой Русский материк.

Довольно широкий морской бассейн отделял Русский материк от Сибирского, находившегося на месте современной Западной Сибири. Там, где сейчас Китай, был Китайский материк, а на юге от него - громадный Австралийский материк, охватывавший территорию современной Индии и Западной Австралии. В это время сформировались Северные Аппалачи, горы Чингизтау в Казахстане и Салаиро-Саянский хребет.

Из кембрийских отложений наиболее распространены известняки, доломиты, глинистые сланцы. Часто встречаются и отложения мелководных лагун: песчаники и глины с пластами каменной соли и гипса.

В северном полушарии можно выделить несколько зон, в которых климат был сухим и жарким. В этих местах откладывались мощные слои солей и гипса. Известняковые отложения Австралии с трещинами высыхания также свидетельствуют о жарком и сухом климате на Австралийском материке в кембрийский период.

Климат Африканского материка был, по-видимому, теплым и влажным. В Южной Австралии, Китае и Норвегии были ледники. При сравнении берегов кембрийских морей с берегами современных морей можно сделать вывод о том, что большая часть земной поверхности в кембрийский период представляла собой сушу. В мелководных морях было множество вулканических островов. Кембрийская флора и фауна распространились на земном шаре из кембрийских тропических морей.

Вся жизнь в кембрийский период была тесно связана с водной средой. На суше жизни еще не было. Из растений кембрийского периода известны жившие в морской воде известковые водоросли. После их отмирания образовывались скопления известняка, известные под названием онкоидов. Без сомнения, в кембрийских морях были и другие водоросли: сине-зеленые, красные. Но у них не имелось твердых образований, поэтому до нашего времени их остатки не сохранились.

Водоросли, выделяя свободный кислород, значительно изменили состав кембрийской атмосферы. Это создало возможность для развития других форм жизни, в частности тех групп животных, которые потребляют свободный кислород. Наши знания о животном мире кембрийского периода весьма ограничены. Кембрийские породы неоднократно подвергались метаморфизации, приведшей к исчезновению многих отпечатков и окаменелостей. Многие кембрийские отложения еще не изучены. Лучше всего изучены животные, обитавшие в мелководных морях близ побережья. Фауна же относительного глубоководья и открытого океана нам почти неизвестна.

Наряду с многочисленными представителями одноклеточных организмов в морях кембрийского периода обитали и колониальные организмы. Сохранилось множество окаменевших ходов, проложенных какими-то червеобразными существами. Из кембрийских отложений известны лишь отдельные представители распространенного в наше время типа моллюсков. Раковины двустворчатых и брюхоногих моллюсков похожи на современные пресноводные формы. Из головоногих моллюсков известны крупные роговые организмы, раковины которых делились на камеры-трубки длиной около 8 мм и шириной 1 мм. Внутри камер размещалась тонкая трубка (сифон).

Очень распространены были в то время брахиоподы - животные, раковина которых открывалась снизу вверх. На раковинах многих брахиопод имелись боковые выступы. Внутри раковины находились мясистые органы, выполнявшие дыхательные и выделительные функции. Маленькое червеобразное тело этих животных украшали две жаберные «руки». Все брахиоподы - морские животные. Некоторые из них достигали 25 см в длину. У одних были известковые раковины, у других - хитиновые, по своему составу напоминающие хитиновые скелеты и панцири современных насекомых, раков и других беспозвоночных. Образовывались подобные раковины из выделяемого кожей углеобразного азотсодержащего вещества.

Характерные брахиоподы кембрийского периода - лингула и оболюс. Они обладали хитиновыми раковинами, пропитанными соединениями кальция. Примечательно, что брахиоподы дожили до наших дней, почти не изменившись.

Из животных, которые, подобно брахиоподам, прикреплялись к морскому дну, можно указать еще морских губок. Кембрийские морские губки относятся к семействам четырех- и шестилучевых губок. Они, в отличие от современных, имели иглы, свободно расположенные в мягкой ткани.

Представителями иглокожих являлись многочисленные роды так называемых цистоидей. Тело этих животных покрывал панцирь из известковых пластинок.

Настоящие кораллы в кембрийских отложениях не найдены. Наиболее характерная группа животных для кембрийского периода - археоциаты. Они были от нескольких сантиметров до метра высотой. Вымерли археоциаты в кембрии. По своему строению животные походили на кишечнополостных очень примитивной организации. Название «археоциаты» означает «древние чаши», и, действительно, по внешнему виду они напоминали бокалы или чаши. В теле животных имелась центральная полость, окруженная двойными стенками с вертикальными и горизонтальными перегородками и многочисленными отверстиями. По мнению многих ученых, археоциаты - предки губок и кораллов, которые в дальнейшем, заселив те участки моря, где обитали археоциаты, вытеснили своих предшественников, так как обладали гораздо более современной организацией. В наше время от этих удивительных животных остались лишь отдельные известковые рифы.

Археоциаты и трилобиты.

Характерными представителями животного мира всей палеозойской эры были трилобиты - морские жабродышащие членистоногие животные. Спинная часть тела трилобита делится по длине на среднюю выступающую часть и более плоские боковые части. По ширине тело делится на три отдела - щита: головной (на нем были расположены глаза), грудной (движущиеся сегменты) и брюшной (с разным числом более или менее сросшихся сегментов). На всех грудных и брюшных сегментах имелись двуветвистые парные конечности. Хвостовой щит имел вид круглого придатка, длинных шипов либо небольшой пластинки. Брюшная сторона тела трилобитов была мягкой, кожистой и, видимо, мало содержала соединений кальция. Подрастая, животные линяли. Отсутствие челюстных зубов говорит о том, что трилобиты питались органическим илом, а яйцеобразное тело и вытянутый хвостовой щит - о том, что они жили преимущественно в стоячей воде. Одни из них были подвижными и быстро бегали по дну, другие - малоподвижными, некоторые жили в иле. Приспосабливаясь к различным условиям обитания, трилобиты постепенно изменялись. У тех из них, которые зарывались в ил, были глаза на стебельках, как у современных раков, те же, которые жили в мутной воде, совсем утратили орган зрения. В среднем кембрии в Америке появляются крупные овальные трилобиты с гладкими щитами. Их головные и хвостовые щиты были почти равной величины, мало расчлененными. В иле жили и черви. В морях кембрийского периода было необычайно много медуз.

Нам не известны предковые формы, от которых произошли беспозвоночные кембрийского периода. Все они появились в протерозое, но, не обладая твердыми скелетами или раковинами, не оставили после себя следов. Возможно, следы исчезли в результате различных геологических процессов. Вероятнее всего, предками моллюсков, трилобитов, брахиопод являлись червеобразные существа, обитавшие в морях раннего протерозоя.

Продолжительность кембрийского периода - 70 млн. лет.

Основные полезные ископаемые этого времени: медь, серный колчедан, платина, золото, мышьяк, полиметаллы, гипсы, газы, каменная соль.

Ордовикский период

Отложения ордовика были выделены в Англии и описаны английским геологом Р. Мурчисоном. По решению XXI сессии Международного геологического конгресса ордовик выделен в самостоятельную систему.

Материк Лавренция в ордовикский период распался на четыре больших и ряд более мелких островов. На месте Русского материка образовались два больших острова, разделенных узким проливом. Почти половина территории Сибирского и Китайского материков была залита мелким морем.

В южном полушарии образовался огромный материк - Гондвана, включавший современную Южную Америку, южную часть Атлантического океана, Африку, Индийский океан, Австралию, Северную Азию. Начинают формироваться Северный Тянь-Шань, Алтай, Австралийские Кордильеры, Западно-Сибирские хребты.

В существовавших на территории Урала, Чукотки и Кордильер морских бассейнах действовали тысячи вулканов, давших мощные отложения вулканических пород.

Среди пород ордовика преобладают морские отложения - песчаники, известняки, сланцы. По сравнению с отложениями кембрия среди ордовикских отложений меньше лагунных образований - гипсов, солей, известняков, доломитов. Климат в ордовикский период становится более теплым и мягким, о чем свидетельствует большое распространение известняков: строматопоровых, коралловых, криноидных, трилобитовых и цефалоподовых. Значительно возросла площадь моря. Экваториальное первичное море затопило обширные площади кембрийских материков.

Полностью исчезает южная сухая зона. Сокращается площадь северных пустынь. В результате этих изменений изменяется также животный и растительный мир. Горные материки, вклинившиеся между морскими бассейнами, препятствовали расселению животных и растений по земному шару. Вот почему фауна и флора европейского ордовика отличаются от индийской и восточно-азиатской.

В конце кембрийского периода вулканические извержения заполняют туфами и лавами морские бассейны. Одновременно морское дно значительно опускается. Все это обусловило накопление мощных толщ осадочных пород, в частности черного ила, состоящего из вулканического пепла, песка, обломочных пород.

Почти не претерпели изменений в этот период водоросли. Морская фауна характеризовалась таким богатством форм, что ордовикский период представляется нам важнейшей эпохой всей истории Земли. Именно в ордовике сформировались основные типы морских организмов. По сравнению с кембрием значительно возрастает количество трилобитов. В ордовике много крупных трилобитов (до 50–70 см) появляется и в Европе. Это свидетельствует о том, что они себя хорошо чувствовали в новых условиях.

Благодаря миграции фауны с запада на восток и приспособлению к новым условиям в ордовикских морях появляется 77 новых родов трилобитов. Внешнее строение тела свидетельствует о том, что трилобиты вели разный образ жизни. Их глаза имели от 10 до 1200 фасеток. Встречались и слепые трилобиты. Число туловищных члеников (сегментов) колебалось у разных видов от 2 до 29. Тело было покрыто шипами для защиты от врагов или совершенно гладким, хорошо приспособленным к ползанию в иле. Иногда тело покрывали длинные острые шипы, увеличивавшие его поверхность, что позволяло животному свободно держаться в воде.

В ордовикских отложениях найдены все важнейшие группы животных, обитавших в морях в более позднее время. В рыхлых зеленых песчаниках вблизи Ленинграда встречается много ядер фораминифер. В черных сланцах находят радиолярий. Довольно многочисленны в ордовикских отложениях губки, в скелете которых имелись кремнеземные иголочки: циатофикас, высотой до 12 см, и брахиоспондия, высотой до 30 см с 12 корневыми отростками.

Морские губки были четырех- и шестилучевые. Особенно красивыми иглами отличались четырехлучевая эутаксиксадима шестилучевая рецептакулитида. Тело первой, величиной с вишню, обладало волокнистой структурой. Каждое из волоконец представляло собой шестигранную трубку, состоявшую из маленьких четырехлучевых иголочек, сплетавшихся так тесно, что отделить хотя бы одну из них очень трудно. Шестилучевые губки появились впервые в раннем ордовике. Круглое, плоское, грушевидное или блюдцевидное тело этого существа было покрыто щитом из ромбических пластинок. Под каждой пластинкой находился пустой заостренный столбик. Столбики соединялись с внутренними пластинками. Все это составляло внутреннюю раковину.

Появились первые кораллы, однако особого значения в природе они пока не имели. Из моллюсков самыми распространенными были наутилоидеи и гастроподы. Раковины наутилоидей были прямыми. Сам моллюск помещался в жилой камере, остальные камеры заполнял газ. Заполняя эти камеры водой, моллюск мог погружаться на значительные глубины, а вытесняя воду газом, всплывать на поверхность. Появились граптолиты, имевшие вид веточек, спиралей, петелек. Они жили колониями, прикреплялись к водорослям или свободно плавали с помощью пузыря.

В ордовикский период впервые появляются мшанки и табуляты, особенно распространившиеся в силурийский период.

Бурно развиваются брахиоподы. Если в кембрии их было 18 родов, то в ордовике существовал уже 41 род этих животных.

Иглокожих в ордовике представляли многие виды цистоидей, тело которых покрывал известковый панцирь. Круглое ротовое отверстие защищала пластинка. Значительное распространение форм цистоидей дает основание считать их предками морских лилий, морских ежей и морских звезд, поскольку разные цистоидеи имели много общего в строении с этими большими группами животных.

Ордовикский период продолжался 60 млн. лет. В его отложениях залегают полиметаллические и железные руды, фосфориты, горючие сланцы, строительное материалы, нефть.

Силурийский период

Силурийский период назван в честь древнего кельтского племени силуров. Он подразделяется на два отдела: нижний и верхний силур. В силуре в северном полушарии вновь образовался материк Лавренция. Наступавшее с юга на территорию Гондваны море образовало большой мелкий залив, почти разделивший Гондвану на две части. Другие материки и острова мало изменили свои очертания, приобретенные в кембрии.

Характернейшая особенность силурийского периода - постепенное опускание суши под воду. Море размывало многие сформировавшиеся прежде горные массивы и залило огромные площади. Медленное погружение суши и опускание дна океана привели к накоплению осадочных пород - мергелей, песчаников, доломитов, граптолитовых сланцев, брахноподовых и корраловых известняков.

В конце силура происходят горообразовательные процессы, благодаря которым образовались Скандинавские, Кембрийские горы, а также горы Южной Шотландии и Восточной Гренландии. На месте Сибири образовался большой материк Ангарида, частично сформировались Кордильеры. Климат на протяжении всего силурийского периода, вероятно, был теплым, влажным и лишь в конце силура на севере он стал сухим и жарким.

В силурийском периоде жизнь проникает на сушу. Первые наземные растения, остатки которых найдены в силурийских отложениях, получили название псилофитов, что значит безлистые, голые растения. Высотой они были не более полуметра. По внешнему виду растения напоминали современные сфагновые мхи, однако имели более простую организацию. По своему строению псилофиты похожи на бурые водоросли, от которых они, по-видимому, и произошли. Росли псилофиты в увлажненных местах или в мелких водоемах.

Ветвление у псилофитов было дихотомическим, то есть каждая ветка разделялась на две. Их тело еще четко не расчленялось на корневую и стебельную части. Вместо корней у них были отростки - ризоиды, которыми они прикреплялись к почве. Роль листьев выполняла чешуя. На концах веток псилофитов располагались органы размножения - спорангии, в которых развивались споры.

Среди растений силурийских водных бассейнов преобладали водоросли: зеленые, сине-зеленые, красные, сифоновые, бурые, почти не отличавшиеся по своему строению от современных водорослей. Такое сходство натолкнуло некоторых исследователей на мысль о том, что в отдельных частях современных океанов температура, соленость и другие особенности воды сохранились такими же, какими они были в то отдаленное время.

Животный мир силурийского периода представлен главным образом теми же типами беспозвоночных, которые жили и в ордовике. Довольно распространенными были трилобиты (свыше 80 видов), моллюски (свыше 760 видов), брахиоподы (свыше 290 видов) и морские лилии, чашечки которых имели характерные для цистоидей ромбические поры. В позднем силуре появляются многочисленные представители морских звезд и морских ежей.

Среди силурийских двустворчатых моллюсков большое значение приобретают таксодонты, гетеродонты, десмодонты. Характерной особенностью некоторых из этих животных было то, что их створки загибались в противоположные стороны.

В солоноватоводных бухтах обитало множество тонкораковинных форм.

Брюхоногие моллюски силура выделялись весьма любопытными особенностями. У подавляющего большинства раковина была завернута вправо. Кроме того, некоторые из них имели шаровидную раковину с разрезом посредине, постепенно зараставшим либо превращавшимся в ряд дырочек.

Значительно распространились в морях силурийского периода головоногие моллюски. Представители небольшого рода - вольбортелла - с роговой раковиной, жившие в кембрийский и ордовикский периоды, дали многочисленных потомков (крупных и малых) с округлыми и гладкими известняковыми раковинами. Это свидетельствует об их большой подвижности.

В отличие от брюхоногих моллюсков, тело которых почти полностью заполняло раковину, головоногие моллюски жили в камере, отделенной от других камер перегородкой. В перегородках между нежилыми камерами имелись круглые отверстия, через которые проходила ткань в виде тяжа, так называемый сифон.

К наступлению половой зрелости тело моллюска полностью заполняло жилую камеру. Отложив яйца, моллюск сжимался, и жилая камера становилась слишком большой для моллюска; тогда и возникала перегородка, уменьшавшая объем жилой камеры. Моллюск снова рос, увеличивалась жилая камера, и со временем возникала новая перегородка.

Самые известные представители головоногих - ортоцерасы. Их мягкое тело напоминало современных осьминогов, но в отличии от осьминогов ортоцерасы имели длинную прямую раковину, сильно напоминавшую прямой рог. Отсюда и их название «ортоцерасы», что в переводе значит «прямой рог». Их длина достигала 1 метра. Плавали ортоцерасы раковиной вперед, а в спокойном состоянии повисали с помощью воздушных камер и хватательных щупалец, распуская их как парашюты. Ортоцерасы - предки всех головоногих, имевших перегородки. Их потомок - наутилус - живет и в настоящее время.

В силурийский период наряду с трилобитами появляется своеобразная группа животных, тело которых было покрыто плотным панцирем с многочисленными шипами и состояло из сегментов (5 головных, 7 грудных и 6 брюшных) и овального хвостового плавника или концевой иглы. Этих животных называют ракоскорпионами. Подвижные, хорошо вооруженные, они являлись подлинными властителями силурийских морей.

У наиболее характерного представителя ракоскорпионов - эвриптеруса - на ногах были иглы. У птериготуса первая пара ног преобразовалась в длинные клешни. На конце тела у него имелись шипы, которыми он убивал свою добычу.

Ракоскорпион птериготус.

В позднем силуре появляются первые животные, дышавшие легкими. Близкие родственники современных скорпионов, они, однако, имели много общего с ракоскорпионами, то есть были переходной группой от ракоскорпионов к современным скорпионам.

Из представителей кораллов самыми распространенными являлись табуляты - червеобразные животные с известняковыми трубочками. Они жили колониями. Трубочки разделялись на камеры перегородками. Иногда, помимо перегородок, у них были еще длинные ряды коротких шипов или продольных ребер.

В среднем силуре появляются первые представители настоящих кораллов. Они жили отдельными особями. Их чашечка высотой до 20 см имела прочную наружную стенку. У одних кораллов было четкое четырехлучевое строение, у других - двусторонне-симметричное строение, лежащее в основе строения всех кораллов и наблюдающееся даже в зародышевых формах современных кораллов. От четырех отрядов ордовикских плавающих остракод произошли 23 рода силурийских, величиной 22–80 мм. Среди иглокожих в силуре появляются настоящие бластоидеи, офиуры, морские звезды, настоящие морские ежи.

Силурийские рыбы еще не имели внутреннего костного скелета. Их тело и ротовая полость были сплошь покрыты маленькими кожными зубами. Среди рыб встречались костно-щитковые, бесщитковые и разнощитковые. В позднем силуре появились настоящие челюстные рыбы с парными плавниками и сложным скелетом.

В среднем силуре от Европы до Сибири, от Канады до Аргентины распространились конусовидные, прямые или свернутые в спираль граптолиты. В конце силура они почти полностью вымерли. Близкие родственники иглокожих - граптолиты большими группами прикреплялись ко дну, скалам, водорослям. У отдельных граптолитов были нежные парашюты, благодаря которым они свободно плавали в морской воде. Их наружные скелеты состояли из хитинообразного вещества. Животные обитали главным образом вблизи низких берегов, в лагунах, на небольших глубинах, где откладывались глинистые осадки, богатые органическими веществами.

Когда в конце силура в результате тектонических движений берега поднялись, вблизи их началось отложение грубого обломочного материала. Усилился прибой. Сложившиеся условия оказывали отрицательное влияние на граптолитов, поэтому их жизненный ареал значительно сократился. Вблизи берегов стали появляться кораллы, брахиоподы, мшанки, для которых новые условия были чрезвычайно благоприятными. Новые роды рыб наутилоидей питались граптолитами, что также привело к значительному уменьшению их численности. Граптолитами питались, вероятно, и ракоскорпионы. Когда же в начале девона появилось множество хороших пловцов - позвоночных и аммоноидей, граптолиты совершенно исчезли.

Основные полезные ископаемые силурийского периода: железные руды, золото, медь, горючие сланцы, фосфориты и барит.

Силурийский период длился 35 млн. лет.

Девонский период

Девонские отложения впервые были описаны в английском графстве Девоншир. Девонский период подразделяется на три отдела: нижний, средний и верхний. В девоне северные материки образовали единый большой материк Атлантию, восточнее которого находилась Азия. Продолжает существовать Гондвана. Огромные материки были перегорожены горными хребтами, которые, разрушаясь, заполняли обломками впадины между горами. Климат стал сухим и жарким. Пересыхали озера и лагуны, а входившие в состав их вод соли и гипсы выпадали в осадок, образуя соленосные и гипсоносные толщи. Усиливается вулканическая деятельность.

В среднем девоне море вновь наступает на сушу. Возникают многочисленные впадины. Их постепенно заливает море. Климат становится теплым и влажным. В верхнем девоне моря снова обмелевают, возникают небольшие горы, которые в дальнейшем были почти полностью разрушены. Наиболее характерные отложения девонского периода - континентальные красные песчаники, сланцы, гипсы, соль, известняки.

Существенным образом изменились физико-географические условия, приведшие к изменению флоры и фауны.

В водах девонских морей и океанов жили многочисленные водоросли: сифоновые, сине-зеленые, красные, в лагунах - харовые.

Появившиеся в силурийский период псилофиты в раннем девоне уже имели более сложную организацию. Их тело довольно четко разделялось на корень, стебель и ветки. От них в среднем девоне произошли примитивные папоротники. У псилофитов уже был деревянистый стебель. Ветки этих растений начинают выполнять различные функции, а их концевые части постепенно превращаются в рассеченные листья, с помощью которых осуществляется фотосинтез. Произрастают и другие потомки псилофитов: плаунообразные и членистостебельные, с более сложной организацией, чем у псилофитов. Они постепенно вытесняют своих предков, захватывая их места и расселяясь во влажных местностях, в мелких лагунах и болотах. В верхнем девоне псилофиты исчезают. Появляются первые семенные папоротники, кордаитовые и настоящие папоротники.

Споровые псилофиты, примитивные папоротники, плауновые, членистостебельные произрастали в увлажненных и болотистых местах, образуя густые заросли. Они достигали 30 м высоты и одного метра толщины. Растения размножались спорами, прораставшими в росток лишь во влажной среде.

У первых семенных растений на верхушках специализированных листьев были семенные зачатки, лежавшие открыто на листьях. Поэтому растения и получили название голосеменных. Они представляли собой уже настоящие деревья с настоящими листьями и органами размножения в виде шишек. Голосеменные могли размножаться непосредственно на суше, поскольку для прорастания семян водная среда не нужна. Кроме того, семена являются многоклеточным органом со значительным количеством запасных питательных веществ, которые обеспечивают зародыш в начале его жизни всем необходимым, а семенной покров хорошо предохраняет его от воздействия неблагоприятных условий. Все это дало возможность голосеменным широко распространиться на суше. И хотя споровые растения продолжали существовать, господствующее положение среди растений постепенно занимают голосеменные.

Сухой жаркий климат на материках привел к высыханию многих рек, озер, болот, лагун, мелких внутриконтинентальных морей. Из водных животных выживали лишь те, которые, помимо жабер, позволявших им жить в воде, обладали еще и легкими. При высыхании водоемов они могли дышать атмосферным воздухом. К ним относятся прежде всего двоякодышащие рыбы, имевшие роговые зубы и острые ребра. В 1870 г. в двух небольших реках Австралии были выявлены живые экземпляры двоякодышащих рыб, строение которых сильно напоминало их ископаемых предков. Впоследствии в Африке и Южной Америке также были найдены живые двоякодышащие рыбы.

Кроме них, в пересыхающих водоемах девонского периода водились кистеперые рыбы. С помощью плавников, напоминавших кисть, кистеперые рыбы способны были ползать. Плавательный пузырь у них был обогащен кровеносными сосудами и играл роль легких. Таким образом, кистеперые рыбы могли дышать воздухом и переползать из лагуны в лагуну в поисках пищи и воды. Скелет кистеперых почти полностью окостенел. Череп состоял из костей, присутствующих в черепах высших позвоночных животных. Следовательно, кистеперые рыбы являлись предками всех наземных позвоночных, в том числе и амфибий, появившихся в верхнем девоне. Это были уже настоящие наземные животные. Они обитали на суше, хотя и имели еще много общего с рыбами - форму черепа, чешую, жаберные крышки.

В 1938 г. в водах Индийского океана у юго-восточных берегов Африки были найдены живые ископаемые - кистеперые рыбы. Их называют целакантусами, или латимериями. Живут целакантусы на значительных глубинах. Они - хищники. Особый интерес вызывают найденные в Пенсильвании окаменевшие следы лап. На трех пальцах из пяти имелись когти. Хорошо виден след хвоста, который тянулся за туловищем животного. Вероятно, этот след принадлежит кистеперой рыбе, передвигавшейся в поисках водоемов по девонской суше.

В девонских отложениях встречаются остатки форм быстроплавающих рыб из числа акулообразных - маленьких гибких рыбок, предков акул более позднего времени. В отложениях больших внутренних морей девонского периода находят представителей довольно крупных панцирных рыб, по форме сильно напоминающих трилобитов. Передняя часть их тела была покрыта прочным панцирем, задняя - почти не защищена. Головной щит широкий, полукруглой формы, украшен длинными шипами. Глаза сближены между собой. Рот беззубый или с режущим челюстным краем. Эти рыбы обитали в воде, иногда ходили по дну с помощью острых плавниковых шипов. Отдельные панцирные рыбы были очень крупными. Так, голова динихтиса («страшной рыбы») достигала в длину одного метра.

Динихтис.

Панцирь некоторых рыб покрывал не только переднюю часть тела, но и плавники. Он спасал рыб от нападения хищников, но в то же время стеснял их движения. В морях, лагунах и болотах панцирных рыб было так много, что они погибали от недостатка пищи и кислорода. В дальнейшем эти рыбы полностью вымерли. В морях стали господствовать беспанцирные рыбы с прочными плавниками и гибким хвостом. На смену плоскотелым малоподвижным придонным рыбам, не имевшим настоящих челюстей, пришли высокотелые, подвижные, гибкие рыбы с мощными режущими или перетирающими челюстями, в частности кистеперые, лучеперые и костистые рыбы. Их легкие плавники состояли из гибких роговых лучей, имевших опору в костях. С помощью мощного хвостового плавника рыбы развивали значительную скорость. Чешуя рыб была очень тонкой и легкой. У костно-хрящевых, в незначительном количестве доживших до нашего времени, скелет слабо окостеневший, их тело покрывает ганоидная чешуя, хвост имеет длинную чешуйную ось.

В районах действующих вулканов иногда образовывались озера, в иле которых жили червеобразные членистые животные. На берегах этих озер произрастали похожие на камыш растения с длинными узкими листьями.

Из числа беспозвоночных в морях девонского периода были распространены: 15 родов табулят, 24 рода кораллов, 11 родов трилобитов, 40 родов плеченогих, 56 родов двустворчатых, 28 родов головоногих моллюсков. Кроме того, водились многочисленные мшанки, брюхоногие моллюски, иглокожие. Продолжал существовать род граптолитов. Встречались и пресноводные моллюски.

Среди растительных остатков были найдены раковины наземного брюхоногого моллюска строфитес.

Важное место среди беспозвоночных девонских морей и океанов занимали исполинские ракоскорпионы. Часть их приспособилась к условиям жизни в солоноватых и опресненных водоемах. Главной добычей ракоскорпионов являлись трилобиты и рыбы. Происхождение этих загадочных животных пока неизвестно. Однако форма и строение некоторых из них напоминает трилобита с длинной заостренной хвостовой иглой. Это дает основание полагать, что ракоскорпионы произошли от пресноводных предков морских трилобитов.

В наше время ближайшими родичами ракоскорпионов являются мечехвосты, обитающие в мелководных зонах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Питаются мечехвосты главным образом моллюсками. Их личинки напоминают некоторых трилобитов. Развитие современных мечехвостов свидетельствует о том, что они являются промежуточными формами между трилобитами и паукообразными.

У девонских насекомых были перепончатые крылья. Большую часть своей жизни они проводили в воде.

В девонских морях впервые появились хищные головоногие моллюски - аммоноидеи. В их спирально завернутых раковинах имелись перегородки.

Среди иглокожих наиболее распространенными в данный период были морские лилии, морские звезды и морские ежи.

В девонский период началось вымирание многих силурийских форм: трилобитов, ракоскорпионов, древних иглокожих.

Основные изменения фауны и флоры происходили на суше. В конце девона на Земле росли леса из папоротников, хвощей, плаунов. В этих лесах уже жили насекомые и древние пауки. Появились первые земноводные животные - стегоцефалы.

С девонскими отложениями связано большое количество полезных ископаемых: нефть, каменная соль, горючие сланцы, бокситы, железная руда, медь, золото, марганцевые руды, фосфориты, гипсы, известняки.

Девонский период длился 55 млн. лет.

Каменноугольный период

В отложениях этого периода находят огромные залежи каменного угля. Отсюда и произошло название периода. Есть и другое его наименование - карбон.

Каменноугольный период подразделяется на три отдела: нижний, средний и верхний. В этот период физико-географические условия Земли претерпели значительные изменения. Неоднократно менялись очертания материков и морей, возникали новые горные хребты, моря, острова. В начале карбона происходит значительное опускание суши. Морем были затоплены обширные площади Атлантии, Азии, Гондваны. Уменьшилась площадь больших островов. Исчезли под водой пустыни северного континента. Климат стал очень теплым и влажным.

В нижнем карбоне начинается интенсивный горообразовательный процесс: формируются Арденны, Гарц, Рудные горы, Судеты, Атласские горы, Австралийские Кордильеры, Западно-Сибирские горы. Море отступает.

В среднем карбоне суша вновь опускается, но гораздо меньше, чем в нижнем. В межгорных котловинах накопляются мощные толщи континентальных отложений. Формируется Восточный Урал, Пеннинские горы.

В верхнем карбоне море вновь отступает. Значительно уменьшаются внутриконтинентальные моря. На территории Гондваны возникают большие ледники, в Африке и Австралии - несколько меньшие.

В конце карбона в Европе и Северной Америке климат претерпевает изменения, становится частично умеренным, а частично жарким и сухим. В это время происходит формирование Центрального Урала.

Морские осадочные отложения каменноугольного периода представлены главным образом глинами, песчаниками, известняками, сланцами и вулканогенными породами. Континентальные - преимущественно углем, глинами, песками и другими породами.

Усиленная вулканическая деятельность в карбоне привела к насыщению атмосферы углекислым газом. Вулканический пепел, являющийся чудесным удобрением, сделал плодородными карбоновые почвы.

Теплый и влажный климат господствовал на материках длительное время. Все это создало чрезвычайно благоприятные условия для развития наземной флоры, в том числе высших растений каменноугольного периода - кустов, деревьев и травянистых растений, жизнь которых была тесно связана с водой. Они росли главным образом среди громадных болот и озер, близ солоноватоводных лагун, на побережье морей, на влажной илистой почве. По образу жизни они походили на современных мангровых, которые растут на низинных берегах тропических морей, в устьях больших рек, в болотистых лагунах, поднимаясь над водой на высоких корнях-ходулях.

Значительное развитие в каменноугольный период получили плауновидные, членистостебельные и папоротниковые, давшие большое количество древовидных форм.

Древовидные плаунообразные достигали 2 м в диаметре и 40 м в высоту. У них еще не было годичных колец. Пустой ствол с мощной разветвленной кроной надежно удерживался в рыхлой почве большим корневищем, разветлявшимся на четыре главные ветви. Эти ветви в свою очередь дихотомически разделялись на корневые отростки. Их листья, до метра в длину, густыми султанообразными пучками украшали концы ветвей. На концах листьев располагались почки, в которых развивались споры. Стволы плаунообразных были покрыты чешуей - рубцами. К ним прикреплялись листья. В этот период были распространены гигантские плаунообразные - лепидодендроны с ромбическими рубцами на стволах и сигиллярии с шестигранными рубцами. В отличие от большинства плаунообразных у сигиллярий был почти неразветвленный ствол, на котором вырастали спорангии. Среди плаунообразных были и травянистые растения, полностью вымершие в пермский период.

Членистостебельные растения разделяются на две группы: клинолистые и каламиты. Клинолистые являлись водными растениями. У них был длинный, членистый, слегка ребристый стебель, к узлам которого кольцами прикреплялись листья. Почковидные образования содержали споры. На воде клинолистые держались с помощью длинных разветвленных стеблей, похожих на современный водяной лютик. Клинолистые появились в среднем девоне и вымерли в пермский период.

Каламиты были древовидными растениями до 30 м высотой. Они образовывали болотные леса. Некоторые виды каламитов проникли далеко на материк. Их древние формы имели дихотомические листья. Впоследствии преобладали формы с простыми листьями и годичными кольцами. Эти растения имели сильно разветвленное корневище. Нередко из ствола вырастали дополнительные корни и ветви, покрытые листьями.

В конце карбона появляются первые представители хвощевых - небольшие травянистые растения. Среди карбоновой флоры видную роль играли папоротники, в частности травянистые, по своему строению напоминавшие псилофитов, и настоящие папоротники - большие древовидные растения, корневищем закреплявшиеся в мягком грунте. У них был шершавый ствол с многочисленными ветвями, на которых росли широкие папоротниковидные листья.

Голосеменные карбоновых лесов относятся к подклассам семенных папоротников и стахиоспермид. Их плоды развивались на листьях, что является признаком примитивной организации. В то же время у линейных или ланцетных листьев голосеменных было довольно сложное жилкование. Наиболее совершенные растения карбона - кордаиты. Их цилиндрические безлистые стволы до 40 м высотой разветвлялись. Ветви имели на концах широкие линейные или ланцетные листья с сетчатым жилкованием, Мужские спорангии (микроспорангии) имели вид почек. Из женских спорангиев развивались ореховидные плоды. Результаты микроскопического исследования плодов показывают, что эти растения, похожие на цикадовых, являлись переходными формами к хвойным растениям.

В каменноугольных лесах появляются первые грибы, моховидные растения (наземные и пресноводные), образовывавшие иногда колонии, и лишайники.

В морских и пресноводных бассейнах продолжают существовать водоросли: зеленые, красные и харовые.

При рассмотрении каменноугольной флоры в целом поражает разнообразие форм листьев древовидных растений. Рубцы на стволах растений на протяжении всей жизни держали длинные, ланцетные листья. Концы ветвей были украшены огромными лиственными кронами. Иногда листья росли по всей длине ветвей.

Другой характерный признак каменноугольной флоры - развитие подземной корневой системы. Сильно разветвленные корни разрастались в илистой почве и из них произрастали новые побеги. Порой значительные площади были изрезаны подземными корнями.

В местах быстрого накопления илистых осадков корни удерживали стволы многочисленными побегами. Важнейшая особенность каменноугольной флоры заключается в том, что растения не отличались ритмическим ростом в толщину.

Распространение одних и тех же каменноугольных растений от Северной Америки до Шпицбергена свидетельствует о том, что от тропиков до полюсов господствовал относительно равномерный теплый климат, на смену которому в верхнем карбоне пришел довольно прохладный. В прохладном климате росли голосеменные папоротники и кордаиты.

Рост каменноугольных растений почти не зависел от времен года. Он напоминал рост пресноводных водорослей. Времена года, вероятно, мало отличались друг от друга.

При изучении каменноугольной флоры можно проследить эволюцию растений. Схематически она выглядит следующим образом: бурые водоросли - папоротники - псилофиты - птеридоспермиды (семенные папоротники) - хвойные.

Отмирая, растения каменноугольного периода падали в воду, их заносило илом, и, пролежав миллионы лет, они постепенно превратились в уголь. Каменный уголь образовывался изо всех частей растения: древесины, коры, ветвей, листьев, плодов. В уголь превращались и остатки животных. Об этом свидетельствует тот факт, что остатки пресноводных и наземных животных в карбоновых отложениях встречаются относительно редко.

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Чрезвычайно распространенными были фораминиферы, в частности фузулиниды с веретеновидными раковинами величиной с зерно.

В среднем карбоне появляются швагерины. Их шаровидная раковина была величиной с небольшую горошину. Из раковин фораминифер позднего карбона в отдельных местах образовались залежи известняков.

Среди кораллов еще встречались немногочисленные роды табулят, но начинали преобладать хететиды. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки. Колониальные кораллы образовывали рифы.

В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения.

Чрезвычайно развились плеченогие моллюски, в частности продуктусы, по приспособляемости и географическому распространению намного превосходившие всех встречающихся на Земле плеченогих. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая - в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении. У рихтофений одна створка раковины преобразовалась в рог длиной до 8 см.

В каменноугольный период почти полностью вымирают наутилоидеи, за исключением наутилусов. Данный род, распавшийся на 5 групп (которые были представлены 84 видами), дожил до нашего времени. Продолжают существовать ортоцерасы, раковины которых имели резко выраженное внешнее строение. Роговидно согнутые раковины циртоцерасов почти не отличались от раковин их девонских предков. Аммониты были представлены двумя отрядами - гониатитами и агониатитами, как и в девонском периоде; двустворчатые моллюски - одномышечными формами. Среди них - множество пресноводных форм, населявших карбоновые озера и болота.

Появляются первые наземные гастроподы - животные, дышавшие легкими.

Трилобиты достигли значительного расцвета в ордовикский и силурийский периоды. В каменноугольный период сохранились лишь немногочисленные их роды и виды.

К концу каменноугольного периода трилобиты почти полностью вымерли. Этому способствовало то, что головоногие моллюски и рыбы питались трилобитами и потребляли ту же пищу, что и трилобиты. Строение тела трилобитов было несовершенным: панцирь не защищал брюха, конечности были небольшими и слабыми. Трилобиты не имели органов нападения. Некоторое время они могли защищаться от хищников, свертываясь наподобие современных ежей. Но в конце карбона появились рыбы с мощными челюстями, разгрызавшими их панцирь. Поэтому от многочисленного типа в перми сохранился только один род.

В озерах каменноугольного периода появляются ракообразные, скорпионы, насекомые.

Карбоновые насекомые обладали признаками многих родов современных насекомых, поэтому отнести их к какому-либо одному известному нам теперь роду невозможно. Несомненно, предками насекомых каменноугольного периода были ордовикские трилобиты. У девонских и силурийских насекомых было много общего с некоторыми их предками. Они играли уже значительную роль в животном мире.

Однако подлинного расцвета насекомые достигли в каменноугольном периоде. Представители самых малых из известных видов насекомых были 3 см в длину; размах крыльев у самых крупных (например, у стенодиктии) достигал 70 см, у древней стрекозы меганевры - одного метра. Тело меганевры имело 21 сегмент. Из них 6 составляли голову, 3 - грудь с четырьмя крыльями, 11 - брюшко, конечный сегмент походил на шиловидное продолжение хвостового щита трилобитов. Многочисленные пары конечностей были расчленены. С их помощью животное и ходило, и плавало. Молодые меганевры обитали в воде, превращаясь во взрослых насекомых в результате линьки. У меганевры были крепкие челюсти и сложные глаза.

В верхнем каменноугольном периоде древние насекомые вымерли, их потомки были более приспособленными к новым условиям жизни. Прямокрылые в ходе эволюции дали термитов и стрекоз, эвриптерусы - муравьев. Большинство древних форм насекомых переходили к наземному образу жизни лишь в зрелом возрасте. Размножались они исключительно в воде. Таким образом, перемена влажного климата на более сухой для многих древних насекомых была катастрофой.