محصولات اولیه و ثانویه. بهره وری ثانویه است

بهره وری یک اکوسیستم ارتباط نزدیکی با جریان انرژی عبوری از آن دارد. در هر اکوسیستم، تنها بخشی از انرژی دریافتی به شکل ترکیبات آلی ذخیره می شود. میزان جذب انرژی را تولید و میزان تولید، نسبت به واحد سطح اکوسیستم را بهره وری می نامند. بهره وری اولیه (P) یک اکوسیستم به عنوان سرعتی تعریف می شود که انرژی تابشی توسط تولیدکنندگان در فرآیند عکس و شیمی سنتز جذب می شود و به شکل مواد آلی انباشته می شود؛ مقدار آن در فاز مرطوب یا خشک گیاهان بیان می شود. یا واحدهای انرژی (کیلو کالری، J). تولید اولیه توسط جریان کلی انرژی از طریق جزء زیستی اکوسیستم ها و در نتیجه زیست توده موجودات زنده ای که می توانند در بیوسیستم وجود داشته باشند تعیین می شود.در ایجاد تولید اولیه بیولوژیکی، با قابلیت های دستگاه فتوسنتزی تعیین می شود. گیاهان از کل مقدار انرژی تابش، 44٪ PAR است - تابش فعال فتوسنتزی، یعنی. طول موج نور برای فتوسنتز مناسب است. حداکثر بازده فتوسنتز 10-12٪ PAR است که تقریباً نیمی از احتمال تئوری است. در سراسر جهان، جذب انرژی خورشیدی توسط گیاهان به دلیل تأثیر عوامل مختلف بر فتوسنتز رشد گیاهان از 0.1٪ تجاوز نمی کند: آب و هوا، فیزیکی، شیمیایی.

در فرآیند تولید مواد آلی، 4 سطح متوالی متمایز می شود:

1 بهره وری ناخالص اولیه، کل تولید (B) فتوسنتز است، با در نظر گرفتن مواد آلی که در طول اندازه گیری ها صرف تنفس (P) شده اند.

2 خالص بهره وری اولیه جامعه (P net) انباشت است مواد آلیدر بافت های گیاهی منهای مواد آلی که برای تنفس گیاه استفاده می شود.

بهره‌وری خالص یک جامعه محصول تجمع مواد آلی است که توسط هتروتروف‌ها مصرف نمی‌شود، یعنی. تفاوت بین تولید اولیه خالص و مقدار ماده آلی مصرف شده توسط هتروتروف ها.

4 بهره وری ثانویه انباشت انرژی در سطح مصرف کننده است زیرا مصرف کنندگان از مواد مغذی ایجاد شده قبلی استفاده می کنند که بخشی از آن صرف تنفس می شود و بقیه در تشکیل بافت ها و اندام ها (تولید ثانویه برای هر سطح زنده به طور جداگانه محاسبه می شود، زیرا افزایش جرم برای هر یک از آنها به دلیل انرژی تامین می شود. توسط قبلی

3.4. هموستاز و دینامیک اکوسیستم

هموستاز توانایی سیستم های بیولوژیکی (جانداران، جمعیت ها و اکوسیستم ها) برای مقاومت در برابر تغییرات و حفظ تعادل است. مدیریت اکوسیستم نیازی به مقررات خارجی ندارد - این است سیستم خود تنظیمیهموستاز در سطح اکوسیستم توسط بسیاری از مکانیسم های کنترل تضمین می شود، به عنوان مثال، زیر سیستم "شکارچی-شکار". اگر شکارچی و طعمه را به عنوان بلوک های جدا شده مشروط - سیستم های سایبرنتیک در نظر بگیریم، کنترل بین آنها باید از طریق ارتباطات مثبت و منفی انجام شود. بازخورد مثبتبه عنوان مثال، "انحراف را افزایش می دهد"، جمعیت طعمه را بیش از حد افزایش می دهد. بازخورد منفیبه عنوان مثال، "انحراف را کاهش می دهد"، رشد جمعیت طعمه را با افزایش اندازه جمعیت شکارچیان محدود می کند. این طرح سایبرنتیک کاملاً روند تکامل همزمان در سیستم "شکارچی-شکار" را نشان می دهد، زیرا فرآیندهای سازگاری متقابل نیز در این "بسته" توسعه می یابد. اگر عوامل دیگر با این سیستم خود تنظیمی تداخل نداشته باشند (مثلاً شخصی یک شکارچی را از بین ببرد)، آنگاه ارتباطات منفی و مثبت خود را متعادل می کنند، در غیر این صورت سیستم می میرد. به عبارت دیگر، برای وجود یک اکوسیستم، زمانی که دیگر امکان بازگرداندن تعادل بین ارتباطات مثبت و منفی وجود ندارد، پارامترهای آن نباید فراتر از آن محدودیت ها برود.

تعادل اکولوژیکی حالتی از یک اکوسیستم است که در آن ترکیب و بهره وری بخش زنده (گیاهان، جلبک ها، باکتری ها، حیوانات) در هر زمان معین به طور کامل با شرایط غیر زنده (ترکیب خاک، آب و هوا) مطابقت دارد. ویژگی اصلیتعادل اکولوژیکی تحرک آن است.

2 نوع تحرک تعادلی وجود دارد:

تغییرات برگشت پذیر؛

جانشینی زیست محیطی؛

1. تغییرات برگشت پذیر در یک اکوسیستم، تغییراتی است که در اکوسیستم در طول سال با نوسانات آب و هوا و تغییرات مرتبط با نقش انواع خاصی از موجودات زنده بسته به ریتم چرخه زندگی آنها (تغییر فصل، خواب زمستانی، مهاجرت پرندگان، گیاهان در مرحله بذر). که در آن ترکیب گونهاکوسیستم حفظ شده است، فقط با نوسانات عوامل خارجی و داخلی سازگار است.

جانشینی اکولوژیکی یا قانون کندی متوالی تغییر متوالی اکوسیستم ها با تغییر تدریجی شرایط محیطی است. در همان زمان، ترکیب موجودات زنده تغییر می کند، گونه های خاص اکوسیستم را ترک می کنند، در حالی که دیگران آن را دوباره پر می کنند، و بهره وری اکوسیستم بر این اساس تغییر می کند. با تغییرات ناگهانی در شرایط محیطی (آتش سوزی، نشت نفت)، تعادل اکولوژیکی به هم می خورد.

به عنوان انسانیت، با لجاجت شایسته بهترین استفاده، صورت زمین را به یک چشم انداز انسانی پیوسته تبدیل می کند، ارزیابی بهره وری اکوسیستم های مختلف به طور فزاینده ای عملی می شود. انسان آموخته است که برای تولید و نیازهای خانگی خود از بیشترین استفاده انرژی به دست آورد راه های مختلف، اما فقط از طریق فتوسنتز می تواند برای تغذیه خود انرژی بدست آورد.

در زنجیره غذایی انسان، تقریباً همیشه تولیدکنندگانی وجود دارند که مواد آلی را به انرژی زیست توده تبدیل می‌کنند. زیرا این دقیقاً همان انرژی است که مصرف کنندگان و به ویژه انسان می توانند متعاقباً از آن استفاده کنند. در عین حال، همان تولیدکنندگان اکسیژن لازم برای تنفس را تولید می کنند و دی اکسید کربن را جذب می کنند و نرخ تبادل گاز تولیدکنندگان با بهره وری زیستی آنها نسبت مستقیم دارد. در نتیجه، در شکل تعمیم یافته، سؤال در مورد کارایی اکوسیستم ها به سادگی فرموله می شود: پوشش گیاهی چه انرژی می تواند در قالب زیست توده مواد آلی ذخیره کند؟ در بالای انجیر. جدول 1 بهره وری خاص (در هر 1 متر مربع) انواع اصلی را نشان می دهد. از این نمودار می توان دریافت که زمین های کشاورزی، ساخته دست بشر، به هیچ وجه مولدترین اکوسیستم ها نیستند. بیشترین بهره وری ویژه توسط اکوسیستم های باتلاقی - جنگل های بارانی استوایی، مصب ها و مصب رودخانه ها و باتلاق های معمولی ارائه می شود. عرض های جغرافیایی معتدل. در نگاه اول، آنها زیست توده ای تولید می کنند که برای انسان بی فایده است، اما این اکوسیستم ها هستند که هوا را تصفیه می کنند و ترکیب جو را تثبیت می کنند، آب را تصفیه می کنند و به عنوان مخزن رودخانه ها و آب خاک عمل می کنند و در نهایت، محل پرورش هستند. تعداد زیادی ماهی و سایر ساکنان آب در غذای انسان استفاده می شود. آنها با اشغال 10 درصد از مساحت زمین، 40 درصد از زیست توده تولید شده در خشکی را ایجاد می کنند. و این بدون هیچ تلاشی از طرف شخص! به همین دلیل است که تخریب و «پرورش» این اکوسیستم‌ها نه تنها «کشتن غازی است که تخم‌های طلایی می‌گذارد»، بلکه می‌تواند برای بشریت نیز خودکشی باشد. اگر به نمودار پایین در شکل نگاه کنیم. 1، می توان مشاهده کرد که سهم بیابان ها و استپ های خشک در بهره وری زیست کره ناچیز است، اگرچه آنها در حال حاضر حدود یک چهارم سطح زمین را اشغال کرده اند و به لطف مداخلات انسانی، تمایل به رشد سریع دارند. در بلندمدت، مبارزه با بیابان‌زایی و فرسایش خاک، یعنی تبدیل اکوسیستم‌های غیرمولد به مولد، مسیر معقولی برای تغییرات انسانی در بیوسفر است.

بهره وری زیستی ویژه اقیانوس های باز تقریباً به اندازه نیمه بیابان ها کم است و بهره وری کل عظیم آن با این واقعیت توضیح داده می شود که بیش از 50٪ از سطح زمین را اشغال می کند، یعنی دو برابر کل سطح زمین. تلاش برای استفاده از اقیانوس آزاد به عنوان منبع جدی غذا در آینده نزدیک به سختی می تواند توجیه اقتصادی داشته باشد، دقیقاً به دلیل بهره وری خاص پایین آن. با این حال، نقش اقیانوس باز در تثبیت شرایط زندگی روی زمین به قدری زیاد است که محافظت از آن در برابر آلودگی، به ویژه فرآورده های نفتی، کاملاً ضروری است.

برنج. 1. بهره وری زیستی اکوسیستم ها به عنوان انرژی انباشته شده توسط تولیدکنندگان در طول فتوسنتز. تولید جهانیبرق حدود 10 Ecal در سال است و تمام بشریت 50-100 Ecal در سال مصرف می کند. 1 Ecal (exacalorie) = 1 میلیون میلیارد کیلو کالری = K) 18 کالری

سهم جنگل ها را نباید دست کم گرفت منطقه ی معتدلو تایگا به حیات زیست کره. آنها ثبات نسبیبه اثرات انسانی در مقایسه با جنگل های بارانی استوایی.

این واقعیت که بهره‌وری ویژه زمین‌های کشاورزی هنوز به طور متوسط ​​بسیار کمتر از بسیاری از اکوسیستم‌های طبیعی است، نشان می‌دهد که امکان افزایش تولید مواد غذایی در مناطق موجود به پایان نرسیده است. به عنوان مثال مزارع برنج غرقابی، که اساساً اکوسیستم‌های باتلاقی انسان‌زا هستند، با بازده عظیم آن‌ها که با استفاده از فناوری مدرن کشاورزی به دست می‌آیند، است.

بهره وری بیولوژیکی اکوسیستم ها

سرعتی که تولیدکنندگان اکوسیستم انرژی خورشیدی را در پیوندهای شیمیایی مواد آلی سنتز شده تثبیت می کنند، بهره وری جوامع را تعیین می کند. جرم آلی ایجاد شده توسط گیاهان در واحد زمان نامیده می شود محصولات اولیهجوامع محصولات به صورت کمی در توده مرطوب یا خشک گیاهان یا در واحدهای انرژی - تعداد معادل ژول - بیان می شوند.

تولید ناخالص اولیه- مقدار ماده ایجاد شده توسط گیاهان در واحد زمان با سرعت معینی از فتوسنتز. بخشی از این تولید صرف حفظ فعالیت حیاتی خود گیاهان می شود (هزینه برای تنفس).

بخش باقی مانده از توده آلی ایجاد شده مشخص می شود تولید اولیه خالص، که نشان دهنده میزان رشد گیاه است. تولید اولیه خالص ذخیره انرژی برای مصرف کنندگان و تجزیه کننده ها است. که در زنجیره های غذایی فرآوری می شود، برای پر کردن توده موجودات هتروتروف استفاده می شود. افزایش در واحد زمان در توده مصرف کنندگان - محصولات ثانویهجوامع تولید ثانویه به طور جداگانه برای هر سطح تغذیه ای محاسبه می شود، زیرا افزایش جرم در هر یک از آنها به دلیل انرژی حاصل از سطح قبلی رخ می دهد.

هتروتروف ها که در زنجیره های تغذیه ای قرار می گیرند، از تولید اولیه خالص جامعه زندگی می کنند. در اکوسیستم های مختلف آن را به درجات مختلف مصرف می کنند. اگر میزان حذف محصولات اولیه در زنجیره های غذایی از سرعت رشد گیاه عقب باشد، این امر منجر به افزایش تدریجی زیست توده کل تولیدکنندگان می شود. تحت زیست تودهتوده کل موجودات را در یک گروه معین یا کل جامعه به عنوان یک کل درک کنید. استفاده ناکافی از محصولات بستر در زنجیره های تجزیه منجر به تجمع مواد آلی مرده در سیستم می شود، به عنوان مثال، زمانی که باتلاق ها به شکل ذغال سنگ نارس در می آیند، توده های آب کم عمق بیش از حد رشد می کنند، ذخایر زیادی از بستر در جنگل های تایگا ایجاد می شود و غیره. زیست توده یک جامعه با چرخه متعادل مواد نسبتا ثابت می ماند، زیرا تقریباً تمام تولید اولیه در زنجیره های غذایی و تجزیه مصرف می شود.

اکوسیستم ها همچنین در نرخ های نسبی ایجاد و مصرف تولید اولیه و ثانویه در هر سطح تغذیه ای متفاوت هستند. با این حال، همه اکوسیستم ها بدون استثنا با نسبت های کمی مشخصی از تولید اولیه و ثانویه مشخص می شوند که به نام هرم محصول راست دست: در هر سطح تغذیه ای قبلی، مقدار زیست توده ایجاد شده در واحد زمان بیشتر از سطح بعدی است. از نظر گرافیکی، این قانون معمولاً به شکل اهرام نشان داده می شود که به سمت بالا باریک می شوند و توسط مستطیل های روی هم با ارتفاع مساوی تشکیل می شوند که طول آنها با مقیاس تولید در سطوح تغذیه ای مربوطه مطابقت دارد.

میزان ایجاد مواد آلی کل ذخایر آن را تعیین نمی کند، یعنی. زیست توده کل همه موجودات در هر سطح تغذیه ای. زیست توده موجود تولیدکنندگان یا مصرف کنندگان در اکوسیستم های خاص به رابطه بین میزان تجمع مواد آلی در یک سطح تغذیه ای خاص و انتقال آن به سطح بالاتر بستگی دارد.

نسبت رشد سالانه پوشش گیاهی به زیست توده در اکوسیستم های زمینی نسبتاً کم است. حتی در پربارترین جنگل های بارانی استوایی، این مقدار از 6.5٪ تجاوز نمی کند. در جوامعی که اشکال علفی غالب است، نرخ تولید مثل زیست توده بسیار بیشتر است. نسبت تولید اولیه به زیست توده گیاهی، مقیاس مصرف انبوه گیاه را تعیین می کند که در یک جامعه بدون تغییر در بهره وری آن امکان پذیر است.

برای اقیانوس، قانون هرم زیست توده اعمال نمی شود (هرم ظاهری معکوس دارد).

هر سه قانون اهرام - تولید، زیست توده و اعداد - در نهایت روابط انرژی در اکوسیستم ها را منعکس می کنند، و اگر دو مورد آخر در جوامعی با ساختار تغذیه ای خاص ظاهر شوند، اولین (هرم محصول) جهانی است. هرم اعداد تعداد موجودات منفرد (شکل 2) یا به عنوان مثال، اندازه جمعیت را بر اساس گروه سنی منعکس می کند.

برنج. 2. هرم جمعیتی ساده شده ارگانیسم های منفرد

آگاهی از قوانین بهره وری اکوسیستم و توانایی کمی سازی جریان انرژی از اهمیت عملی بالایی برخوردار است. تولید اولیه آگروسنوزها و بهره برداری انسانی جوامع طبیعی- منبع اصلی تامین مواد غذایی برای بشریت.

محاسبات دقیق جریان انرژی و مقیاس بهره‌وری اکوسیستم‌ها این امکان را فراهم می‌آورد که چرخه مواد موجود در آن‌ها را به گونه‌ای تنظیم کند که بیشترین بازده محصولات مفید برای انسان را به دست آورد. علاوه بر این، شناخت حدود مجاز برای حذف زیست توده گیاهی و جانوری از سیستم های طبیعی ضروری است تا بهره وری آنها کاهش نیابد. چنین محاسباتی به دلیل مشکلات روش شناختی معمولاً بسیار پیچیده هستند.

مهمترین نتیجه عملی رویکرد انرژی برای مطالعه اکوسیستم ها، اجرای تحقیقات تحت برنامه بین المللی بیولوژیکی بود که توسط دانشمندان انجام شد. کشورهای مختلفجهان برای چند سال، از سال 1969، به منظور مطالعه بهره وری بیولوژیکی بالقوه زمین.

نرخ احتمالی نظری ایجاد محصولات بیولوژیکی اولیه توسط قابلیت‌های دستگاه فتوسنتزی گیاهی (PAR) تعیین می‌شود. حداکثر راندمان فتوسنتز به دست آمده در طبیعت 10-12 درصد انرژی PAR است که تقریباً نیمی از احتمال تئوری است. بازده فتوسنتزی 5% برای یک فیتوسنوز بسیار بالا در نظر گرفته می شود. به طور کلی به کره زمینجذب انرژی خورشیدی توسط گیاهان از 0.1٪ تجاوز نمی کند زیرا فعالیت فتوسنتز گیاهان توسط عوامل زیادی محدود می شود.

توزیع جهانی محصولات بیولوژیکی اولیه به شدت نابرابر است. مجموع تولید سالانه ماده آلی خشک روی زمین 150 تا 200 میلیارد تن است که بیش از یک سوم آن در اقیانوس ها و حدود دو سوم در خشکی تشکیل می شود. تقریباً تمام تولید اولیه خالص زمین برای حمایت از زندگی همه موجودات هتروتروف است. انرژی که توسط مصرف کنندگان کمتر استفاده می شود در ارگانیسم های آنها، رسوبات آلی بدنه های آبی و هوموس خاک ذخیره می شود.

در قلمرو روسیه، در مناطق با رطوبت کافی، بهره وری اولیه از شمال به جنوب افزایش می یابد، با افزایش هجوم گرما و مدت زمان فصل رشد. رشد سالانه پوشش گیاهی از 20 سانتی‌گراد در هکتار در سواحل و جزایر شمال متغیر است اقیانوس قطب شمالتا بیش از 200 سی در هکتار در هر ساحل دریای سیاهقفقاز. در بیابان های آسیای مرکزی، بهره وری به 20 سی سی در هکتار کاهش می یابد.

برای پنج قاره جهان، میانگین بهره وری نسبتا کمی متفاوت است. استثنا است آمریکای جنوبی، که در اکثر آنها شرایط برای توسعه پوشش گیاهی بسیار مساعد است.

تغذیه مردم عمدتاً از طریق محصولات کشاورزی تأمین می شود که تقریباً 10٪ از مساحت زمین (حدود 1.4 میلیارد هکتار) را اشغال می کند. رشد کل سالانه گیاهان کشت شدهحدود 16 درصد از کل بهره وری زمین را تشکیل می دهد که بیشتر آن از جنگل ها حاصل می شود. تقریباً نیمی از برداشت مستقیماً به غذای مردم می رسد، بقیه برای تغذیه حیوانات اهلی، در صنعت استفاده می شود و در ضایعات تلف می شود.

منابع موجود روی زمین، از جمله محصولات دامی و نتایج ماهیگیری در خشکی و اقیانوس، می تواند سالانه کمتر از 50 درصد نیازها را تامین کند. جمعیت مدرنزمین.

بنابراین اکثر جمعیت جهان در گرسنگی مزمن پروتئینی هستند و بخش قابل توجهی از مردم نیز از سوء تغذیه عمومی رنج می برند.

بهره وری بیوسنوزها

میزان جذب انرژی خورشیدی را تعیین می کند بهره وری بیوسنوزهاشاخص اصلی تولید، زیست توده موجودات (گیاهی و حیوانی) است که بیوسنوز را تشکیل می دهند. زیست توده گیاهی - فیتوماس، زیست توده حیوانی - زوماس، باکتری توده و زیست توده از هر گروه یا موجودات خاص از گونه های منفرد وجود دارد.

زیست توده -ماده آلی موجودات، که در واحدهای کمی خاص و در واحد سطح یا حجم بیان می شود (به عنوان مثال، گرم در متر مربع، گرم در متر مکعب، کیلوگرم در هکتار، t/km2 و غیره).

بهره وری- نرخ رشد زیست توده معمولاً به دوره و مساحت خاصی مانند یک سال و یک هکتار اطلاق می شود.

مشخص است که گیاهان سبز اولین حلقه در زنجیره غذایی هستند و تنها آنها قادر به تشکیل مستقل مواد آلی با استفاده از انرژی خورشید هستند. بنابراین، زیست توده تولید شده توسط ارگانیسم های اتوتروف، یعنی. مقدار انرژی تبدیل شده توسط گیاهان به ماده آلی در یک منطقه خاص که در واحدهای کمی مشخص می شود، نامیده می شود. محصولات اولیهارزش آن منعکس کننده بهره وری تمام پیوندهای موجودات هتروتروف در اکوسیستم است.

تولید کل فتوسنتز نامیده می شود تولید ناخالص اولیهاین تمام انرژی شیمیایی به شکل ماده آلی تولید شده است. بخشی از انرژی را می توان برای حفظ فعالیت حیاتی (تنفس) خود تولیدکنندگان - گیاهان استفاده کرد. اگر آن قسمت از انرژی را که گیاهان صرف تنفس می کنند حذف کنیم، بدست می آوریم تولید اولیه خالصبه راحتی می توان آن را در نظر گرفت. به عنوان مثال هنگام برداشت توده گیاه را جمع آوری، خشک و وزن کنید. بنابراین، تولید اولیه خالص برابر است با تفاوت بین مقدار کربن اتمسفر جذب شده توسط گیاهان در طول فتوسنتز و مصرف آنها از طریق تنفس.

حداکثر بهره وری برای مناطق گرمسیری معمول است جنگل های استوایی. برای چنین جنگلی، 500 تن ماده خشک در هر هکتار حد مجاز نیست. برای برزیل، ارقام 1500 و حتی 1700 تن نقل شده است - این 150-170 کیلوگرم توده گیاه در هر 1 متر مربع است (مقایسه کنید: در تاندرا - 12 تن، و در جنگل های برگریز منطقه ی معتدل- حداکثر 400 تن در هکتار).

رسوبات خاک حاصلخیز، مجموع بالای دمای سالانه و رطوبت فراوان به حفظ بهره وری بسیار بالای فیتوسنوزها در دلتاهای رودخانه های جنوبی، تالاب ها و مصب ها کمک می کند. در ماده خشک به 20-25 تن در هر هکتار در سال می رسد که به طور قابل توجهی از بهره وری اولیه جنگل های صنوبر (8-12 تن) فراتر می رود. نیشکر در هر سال در هر هکتار 78 تن فیتوماس جمع می کند. حتی یک باتلاق اسفاگنوم شرایط مساعددارای بهره وری 8-10 تن است که می توان آن را با بهره وری یک جنگل صنوبر مقایسه کرد.

"دارندگان رکورد" بهره وری در زمین، بیشه های چوبی از نوع دره ای هستند که در دلتاهای می سی سی پی، پارانا، گنگ، اطراف دریاچه چاد و در برخی مناطق دیگر حفظ شده اند. اینجا در یک سال در هر 1 هکتار تا 300 تن ماده آلی تشکیل می شود!

محصولات ثانویه- این زیست توده ایجاد شده توسط تمام مصرف کنندگان بیوسنوز در واحد زمان است. هنگام محاسبه آن، محاسبات برای هر سطح تغذیه ای جداگانه انجام می شود، زیرا زمانی که انرژی از یک سطح تغذیه ای به سطح دیگر منتقل می شود، به دلیل دریافت از سطح قبلی افزایش می یابد. بهره وری کلی یک بیوسنوز را نمی توان به سادگی ارزیابی کرد جمع حسابیمحصولات اولیه و ثانویه، زیرا افزایش تولید ثانویه نه به موازات رشد اولیه، بلکه به دلیل تخریب بخشی از آن اتفاق می افتد. نوعی برداشت، تفریق محصولات ثانویه از کل مقدار محصولات اولیه وجود دارد. بنابراین، بهره‌وری یک بیوسنوز بر اساس تولید اولیه ارزیابی می‌شود. تولید اولیه چندین برابر بیشتر از تولید ثانویه است. به طور کلی، بهره وری ثانویه از 1 تا 10 درصد متغیر است.

قوانین بوم شناسی تفاوت ها را در زیست توده علفخواران و شکارچیان اولیه از پیش تعیین می کند. بنابراین، گله ای از آهوهای مهاجر معمولاً توسط چندین شکارچی مانند گرگ دنبال می شود. این به گرگ ها اجازه می دهد تا به خوبی تغذیه شوند بدون اینکه تولید مثل گله به خطر بیفتد. اگر تعداد گرگ ها به تعداد آهوها نزدیک می شد، شکارچیان به سرعت گله را از بین می بردند و بدون غذا می ماندند. به همین دلیل غلظت بالایی در منطقه معتدل وجود ندارد. پستانداران گوشتخوارو پرندگان

بهره وری اکوسیستم سطوح بهره وری: بهره وری اولیه (ناخالص و خالص)، بهره وری ثانویه، بهره وری خالص جامعه

بهره وری اکوسیستم

هنگام تجزیه و تحلیل بهره وری و جریان های ماده و انرژی در اکوسیستم ها، مفاهیم زیر متمایز می شوند: زیست تودهو محصول ایستاده. منظور از محصول ایستاده، جرم بدن همه موجودات در واحد سطح زمین یا آب است، و زیست توده، جرم همان موجودات زنده از نظر انرژی (مثلاً بر حسب ژول) یا بر حسب ماده آلی خشک است. (مثلاً بر حسب تن در هکتار). زیست توده شامل کل بدن موجودات، از جمله قسمت های مرده زنده شده و نه تنها در گیاهان، به عنوان مثال، پوست و آوند چوبی، بلکه ناخن ها و قسمت های کراتینه شده در حیوانات نیز می شود. زیست توده تنها زمانی به نکروما تبدیل می شود که بخشی از ارگانیسم بمیرد (از آن جدا شود) یا کل ارگانیسم. اغلب مواد ثابت شده در زیست توده "سرمایه مرده" هستند، این امر به ویژه در گیاهان مشخص می شود: مواد آوند چوبی ممکن است برای صدها سال وارد چرخه نشوند و فقط به عنوان پشتیبان گیاه عمل می کنند.

زیر تولید اولیه جامعه(یا تولید بیولوژیکی اولیه) به تشکیل زیست توده (به طور دقیق تر، سنتز مواد پلاستیکی) توسط تولیدکنندگان اشاره دارد، بدون اینکه انرژی صرف شده برای تنفس در واحد زمان در واحد سطح (مثلاً در روز در هکتار) را در نظر نگیرد. بهره وری محیط زیست ساخته دست بشر

تولید اولیه جامعه به دو دسته تقسیم می شود تولید ناخالص اولیهیعنی تمام محصولات فتوسنتز بدون هزینه تنفس و تولید اولیه خالص، که تفاوت بین تولید ناخالص اولیه و هزینه های تنفسی است. گاهی به آن جذب خالص یا فتوسنتز مشاهده شده نیز می گویند.

بهره وری خالص جامعه- میزان تجمع مواد آلی که توسط هتروتروف ها (و سپس تجزیه کننده ها) مصرف نمی شود. معمولاً برای فصل رشد یا برای سال محاسبه می شود. بنابراین، بخشی از تولید است که توسط خود اکوسیستم قابل پردازش نیست. در اکوسیستم های بالغ تر، بهره وری خالص یک جامعه به صفر می رسد (مفهوم جوامع اوج).

بهره وری ثانویه جامعه- نرخ انباشت انرژی در سطح مصرف کنندگان. تولید ثانویه به ناخالص و خالص تقسیم نمی شود، زیرا مصرف کنندگان فقط انرژی جذب شده توسط تولیدکنندگان را مصرف می کنند، بخشی از آن جذب نمی شود، بخشی برای تنفس استفاده می شود و بقیه به زیست توده می رود، بنابراین صحیح تر است که آن را جذب ثانویه نامید. .

توزیع انرژی و ماده در یک اکوسیستم را می توان به عنوان یک سیستم معادلات نشان داد. اگر محصولات تولیدکنندگان به صورت P1 نشان داده شوند، محصولات مصرف کنندگان مرتبه اول به این صورت خواهند بود:

که در آن R2 هزینه تنفس، انتقال حرارت و انرژی غیر همسان است. مصرف کنندگان زیر (دوره دوم) زیست توده مصرف کنندگان مرتبه اول را مطابق با موارد زیر پردازش خواهند کرد:

و غیره، به مصرف کنندگان بالاترین درجه و تجزیه کننده ها. بنابراین، هر چه مصرف‌کنندگان (مصرف‌کنندگان) در اکوسیستم بیشتر باشد، انرژی ثبت‌شده اولیه توسط تولیدکنندگان در مواد پلاستیکی کامل‌تر پردازش می‌شود. در جوامع اوج، که در آن تنوع معمولا برای یک منطقه خاص بیشترین است، این طرح پردازش انرژی به جوامع اجازه می دهد تا در دوره های زمانی طولانی به طور پایدار عمل کنند.

بهره وری بیولوژیکی اکوسیستم ها اساس زندگی در زیست کره و انسان به عنوان بخشی از آن است. این به منابع خاک (تامین مواد مغذی و رطوبت آن)، جو، نور خورشید و گرما بستگی دارد. هر یک از این عوامل (منابع یا شرایط) غیرقابل جایگزین هستند: در غیاب نور یا دی اکسید کربن در جو، افزایش بهره وری اکوسیستم با دوزهای بالای کود یا آبیاری فراوان غیرممکن است. در دماهای پایین، هم آبیاری و هم کود دهی به یک اندازه بی فایده خواهد بود.

مهمترین نکته در استفاده از محصولات بیولوژیکی اکوسیستم های طبیعی حفظ آنها از طریق استفاده منطقی است.

برای ارزیابی اهمیت یک گونه خاص برای گردش مواد در یک بیوژئوسنوز معین، لازم است نه تنها زیست توده آن، بلکه میزان نسبی ایجاد آن را نیز بدانیم. بهره وری بیولوژیکی .

بدین ترتیب،

بهره وری بیولوژیکی میزان ایجاد مقدار معینی از زیست توده از گیاهان، حیوانات و میکروارگانیسم هایی است که بخشی از بیوژنوسنوز هستند.

بهره وری بیولوژیکی با مقدار زیست توده سنتز شده در واحد زمان در واحد سطح (یا حجم) تعیین می شود و اغلب بر حسب گرم کربن یا ماده آلی خشک یا واحدهای انرژی - معادل تعداد کالری یا ژول - بیان می شود.

بهره وری بیولوژیکی را می توان بر حسب تولید در هر فصل، در سال، در چند سال یا هر واحد زمانی دیگر بیان کرد.

برای موجودات زمینی و اعماق دریا، بهره وری بیولوژیکی با مقدار زیست توده در واحد سطح و برای موجودات پلانکتون و خاک - در واحد حجم تعیین می شود.

کلمه کلیدی در مفهوم بهره وری است سرعت. با این حال، به جای اصطلاح "بهره وری" اغلب از اصطلاح "تولید" استفاده می شود، اما عامل زمان همچنان در نظر گرفته می شود.

بهره وری بیولوژیکی را نمی توان با زیست توده مخلوط کرد.

زیست توده مقدار ماده زنده بیان شده بر حسب واحد جرم (وزن) یا انرژی موجودات خاصی است که در منطقه مورد مطالعه یا در حجم مورد مطالعه زندگی می کنند.

مثلا:

جلبک های پلانکتونیک همان مقدار ماده آلی را در واحد سطح در سال سنتز می کنند که جنگل های بسیار پربازده، اما زیست توده دومی صدها هزار برابر بیشتر است.

جمعیت ها پستانداران کوچکدر مقایسه با بزرگ‌ها، سرعت رشد و تولیدمثل بالاتری دارند و بنابراین با زیست توده برابر، بهره‌وری بالاتری دارند.

تمیز دادن بهره وری اولیه و ثانویه اکوسیستم ها

بهره وری اولیه اکوسیستم ها سرعتی است که ارگانیسم های اتوتروف (تولیدکنندگان) انرژی خورشیدی را در طول فتوسنتز متصل می کنند و آن را به شکل پیوندهای شیمیایی مواد آلی ذخیره می کنند. سرعت تشکیل زیست توده مواد آلی توسط اتوتروف ها (تولیدکنندگان).

بهره وری اولیه به دو دسته تقسیم می شود بهره وری ناخالص و خالص.

بهره وری ناخالص اولیه، میزان تجمع مواد آلی توسط تولیدکنندگان، از جمله هزینه های تنفسی است(یعنی شامل بخشی از آن که در فرآیندهای زندگی گیاهان مصرف می شود).

به عنوان مثال، در جنگل های استوایی و جنگل های بالغ منطقه معتدل، هزینه تنفس 40-70٪ و در جلبک های پلانکتون و بیشتر محصولات کشاورزی 40٪ است.

بهره وری اولیه خالص میزان تجمع مواد آلی در بافت های گیاهی منهای بخشی از آن است که برای تنفس گیاه استفاده می شود.

بنابراین، تولید اولیه خالص انباشته شده در قالب زیست توده گیاهی همیشه کمتر از تولید اولیه ناخالص ایجاد شده توسط آنها در فرآیند فتوسنتز است.

بهره وری اولیه خالص ارگانیسم های اتوتروف (تولیدکنندگان) می تواند به عنوان منبع تغذیه برای ارگانیسم های هتروتروف، که زیست توده خود را بر اساس آن تشکیل می دهند، عمل کند.

بهره وری ثانویه نرخ تشکیل زیست توده توسط موجودات هتروتروف (مصرف کنندگان) است.

بهره وری ثانویه دیگر به بهره وری ناخالص و خالص تقسیم نمی شود، زیرا هتروتروف ها جرم خود را به قیمت محصولات اولیه ایجاد شده قبلی افزایش می دهند.

بهره وری ثانویه به طور جداگانه برای هر سطح تغذیه ای محاسبه می شود، زیرا افزایش زیست توده در هر یک از آنها به دلیل انرژی حاصل از سطح قبلی رخ می دهد.

باید در نظر داشت که در هنگام انتقال از یک سطح تغذیه ای مصرف کنندگان به سطح دیگر، بخش قابل توجهی از انرژی در فرآیندهای حیاتی صرف می شود، بنابراین تولید ثانویه هر سطح تغذیه ای بعدی کمتر از تولید قبلی خواهد بود. یکی

اگر در یک اکوسیستم میزان تشکیل خالص تولید اولیه بیشتر از نرخ پردازش آن توسط مصرف کنندگان باشد، این امر منجر به افزایش زیست توده تولیدکنندگان می شود.

در صورت عدم استفاده کافی از محصولات بستر در زنجیره های تجزیه توسط تجزیه کننده ها، تجمع مواد آلی مرده (به شکل زغال سنگ، شیل نفتی، برگ های خشک و غیره).

در اکوسیستم های پایدار، زیست توده ثابت می ماند، زیرا تقریباً تمام محصولات ایجاد شده در زنجیره های غذایی توسط مصرف کنندگان و تجزیه کننده های مختلف مصرف می شوند. طبیعت تلاش می کند تا از کل تولید ناخالص خود استفاده کند.

با این حال، برابری بین درآمد و تولید یک پدیده نسبتاً نادر است و در پایدارترین جوامع، به عنوان مثال، در منطقه گرمسیری مشاهده می شود. با این حال، این مشکلات عینی برای توسعه کشاورزی در آنجا ایجاد می کند.

با سوزاندن یک جنگل سرسبز استوایی، فرد امیدوار است که محصول بالایی در قلمرو خالی به دست آورد. با این حال، به زودی معلوم می شود که خاک های این قلمرو کاملاً بایر هستند - تمام تولید سالانه جنگلی که در این مکان رشد می کند توسط مصرف کنندگان و تجزیه کننده های مختلف مصرف می شود و چیزی در خاک ها رسوب نمی کند.

علاوه بر تولید اولیه و ثانویه بیوژئوسنوزها، وجود دارد محصولات میانی و نهایی

محصولات میانی - اینها محصولاتی هستند که پس از مصرف توسط اعضای بیوژئوسنوز، دوباره به چرخه مواد این سیستم باز می گردند.

محصولات نهایی - اینها محصولاتی هستند که خارج از مرزهای یک اکوسیستم معین گرفته می شوند.

به عنوان مثال، محصولاتی که انسان در فرآیند کشت محصولات، پرورش حیوانات اهلی، شکار، ماهیگیری و غیره به دست می آورد.

بهره وری اکوسیستم های مختلف یکسان نیست و به تعدادی از عوامل محیطی، در درجه اول اقلیمی (گرما، رطوبت و غیره) بستگی دارد.

علاوه بر این، تولید اولیه مواد آلی در اکوسیستم های غنی از حیات می تواند بیش از 50 برابر بیشتر از تولید اکوسیستم های نسبتا ضعیف باشد.

مولدترین اکوسیستم ها مصب ها و صخره های مرجانی هستند (میانگین بهره وری به 20 گرم در متر می رسد. 2 در روز)، مرطوب جنگل های استواییو باتلاق ها (میانگین بهره وری 10 گرم در متر است 2 در روز).

اکوسیستم های بسیار پربازده در جایی یافت می شوند که شرایط آب و هوایی مساعد باشد، به ویژه با انرژی اضافی که از بیرون به اکوسیستم عرضه می شود.

تامین انرژی از اجزای غیرزیست هزینه های موجودات زنده را برای حفظ عملکردهای حیاتی خود کاهش می دهد. هزینه های تنفس خود را جبران می کنند.

به عنوان مثال، انرژی جزر و مدی با جبران انرژی از دست رفته از طریق تنفس، بهره وری اکوسیستم های طبیعی ساحلی را افزایش می دهد.

بهره وری پایین (0.1-0.5 گرم در متر 2 در روز) با اکوسیستم‌های بیابان‌ها و تندراها مشخص می‌شوند که در آن کمبود رطوبت و گرما توسعه سطح استوایی پایین‌تر و همچنین آب‌های آزاد دریاها و اقیانوس‌ها را محدود می‌کند، جایی که با وجود آب اضافی، حجم مواد آلی نسبتا کم است.

لازم به ذکر است که بیشتر کره زمین توسط اقیانوس ها و بیابان ها با بهره وری کم پوشیده شده است، در حالی که بهره وری بالا برای مناطق نسبتا کوچک زمین (خورها، صخره های مرجانی، باتلاق ها، جنگل های بارانی) معمول است.

تغییر در بهره وری اولیه اکوسیستم ها از شمال به جنوب به ترتیب زیر رخ می دهد:

در بیوژئوسنوزهای قطبی زمینی، بهره وری پایین است و دریاهای قطب شمال، و همچنین دریاهای قطب جنوب، بهره وری بالایی دارند.

در نواحی گرمسیری بخش عظیمی از زمین را بیابان های غیرمولد اشغال کرده اند و دریاهای این منطقه نیز فقیر هستند.

V منطقه استواییپربازده ترین بیوژئوسنوزهای صخره های مرجانی، مصب ها، باتلاق ها و به ویژه جنگل های بارانی استوایی قرار دارند.

با حرکت از شمال به جنوب، مقدار خاصی از انرژی خورشیدی که بر روی یک واحد از سطح زمین می افتد افزایش می یابد، که منجر به گونه های بیشتر، تجمع زیست توده قابل توجه تر و افزایش بهره وری اکوسیستم های زمینی می شود.

در اکوسیستم های دریایی وضعیت متفاوت از خشکی است.

بهره وری بالا دریاهای شمالو همچنین دریاهای عرض های جغرافیایی شدید جنوبی، جایی که آب های سرد سرشار از اکسیژن و مواد مغذی از اعماق می آیند. در آب گرم، اکسیژن کمتر محلول است و مواد مغذی کمی وجود دارد (نواحی استوایی از نظر گونه های غنی، اما نسبتاً غیرمولد هستند).

کل بهره وری خالص اولیه روی زمین 170 میلیارد تن در سال است که 115 میلیارد تن آن از اکوسیستم های خشکی و 55 میلیارد تن از اکوسیستم های دریایی حاصل می شود.

تولید ثانویه (زیست توده موجودات هتروتروف، در درجه اول حیوانات - زوماس) چندین برابر کمتر از تولید اولیه است (زیست توده گیاهی - فیتوماس).

در اکوسیستم های مختلف، زوماس بخش کوچکی از زیست توده را تشکیل می دهد (از 0.05٪ تا 5٪ از کل زیست توده)، با این حال، حیوانات خشکی نقش زیادی در تنظیم فرآیندهای رخ داده در اکوسیستم های فردی و زیست کره به عنوان یک کل دارند.

کاملاً بدیهی است که زندگی مردم و فعالیت های تولیدی آنها به بهره وری بیوژئوسنوزهای اصلی، تولید اولیه و توزیع جهانی آن بستگی دارد.

تغذیه انسان عمدتاً توسط محصولات کشاورزی تأمین می شود که حدود 10 درصد از مساحت زمین را اشغال می کند و تقریباً 9.1 میلیارد تن مواد آلی در سال را تأمین می کند که بخش قابل توجهی از منابع جهان را تشکیل می دهد.

علاوه بر این، توده عظیمی از محصولات اولیه توسط انسان به عنوان مواد اولیه فنی در صنعت و زندگی روزمره (سوخت، پنبه، کتان، محصولات اسانس و غیره) مورد استفاده قرار می گیرد و حدود 50 درصد آن در ضایعات تلف می شود.

اما یک فرد نه تنها محصولات اولیه را مصرف می کند. مقدار زیادی از محصولات ثانویه را به شکل غذای حیوانات از بیوسفر حذف می کند که محاسبه هزینه های آن بسیار دشوار است.

بنابراین، ایده‌های موجود در مورد بهره‌وری اکوسیستم‌ها و توزیع جهانی تولید اولیه این امکان را فراهم می‌آورد که وضعیتی را که در سیاره ما ایجاد شده است، بررسی کنیم و بر مبنای کاملاً علمی، اقداماتی را برای آن ایجاد کنیم. استفاده منطقیمنابع طبیعی.

بهره وری اکوسیستم ها ارتباط نزدیکی با جریان انرژی عبوری از یک اکوسیستم خاص دارد. در هر اکوسیستم، بخشی از انرژی ورودی که وارد شبکه تغذیه ای می شود به شکل ترکیبات آلی انباشته می شود. تولید بی وقفه زیست توده (ماده زنده) یکی از فرآیندهای اساسی زیست کره است. مواد آلی ایجاد شده توسط تولید کنندگان در طول فتوسنتز یا کموسنتز نامیده می شود تولید اولیه اکوسیستم هاس(جوامع). این مقدار به صورت کمی در توده مرطوب یا خشک گیاهان یا واحدهای انرژی - معادل تعداد کالری یا ژول بیان می شود. تولید اولیه کل جریان انرژی را از طریق جزء زیستی اکوسیستم و در نتیجه زیست توده موجودات زنده ای که می تواند در اکوسیستم وجود داشته باشد را تعیین می کند.

میزان احتمالی تئوری ایجاد محصولات بیولوژیکی اولیه توسط قابلیت های دستگاه فتوسنتزی گیاهان تعیین می شود. و همانطور که می دانید، تنها بخشی از انرژی نوری دریافتی توسط سطح سبز می تواند توسط گیاهان استفاده شود. از تشعشعات موج کوتاه خورشید، تنها 44 درصد تابش فعال فتوسنتزی (PAR) است - نوری در طول موج مناسب برای فتوسنتز. به طور کلی، در سراسر جهان، به دلیل محدودیت فعالیت فتوسنتزی گیاهان توسط عوامل بسیاری مانند کمبود گرما و رطوبت، نامطلوب فیزیکی و فیزیکی، جذب انرژی خورشیدی توسط گیاهان از 0.1٪ تجاوز نمی کند. خواص شیمیاییخاک و غیره سرعت انباشته شدن انرژی شیمیایی توسط گیاهان نامیده می شود بهره وری ناخالص اولیه (باند فرودگاه). حدود 20 درصد از این انرژی توسط گیاهان صرف تنفس و تنفس نوری می شود. میزان تجمع مواد آلی منهای این مصرف نامیده می شود بهره وری اولیه خالص (NWP). این انرژی است که می تواند توسط ارگانیسم ها در سطوح تغذیه ای بعدی استفاده شود. مقدار مواد آلی انباشته شده توسط موجودات هتروتروف نامیده می شود محصولات ثانویه . تولید ثانویه به طور جداگانه برای هر سطح تغذیه ای محاسبه می شود، زیرا افزایش جرم در هر یک از آنها به دلیل انرژی حاصل از سطح قبلی رخ می دهد. هتروتروف ها که در زنجیره های غذایی گنجانده شده اند، در نهایت از تولید اولیه خالص جامعه زندگی می کنند. کامل بودن مصرف آن در اکوسیستم های مختلف متفاوت است. اگر میزان حذف محصولات اولیه در زنجیره های غذایی از سرعت رشد گیاه عقب باشد، افزایش تدریجی در زیست توده کل تولیدکنندگان مشاهده می شود.

توزیع جهانی محصولات بیولوژیکی اولیه بسیار نابرابر است. تولید خالص از 3000 گرم در مترمربع در سال تا صفر در بیابان های فوق العاده خشک و بدون گیاه یا در شرایط قطب جنوب با آن متغیر است. یخ ابدیدر سطح زمین و ذخیره زیست توده به ترتیب از 60 کیلوگرم بر متر مربع تا صفر است. R. Whittaker (1980) همه جوامع را بر اساس بهره وری به چهار طبقه تقسیم می کند:

1. جوامع با بالاترین بهره وری، 3000-2000 گرم در متر مربع در سال. این شامل جنگل های بارانی، محصولات برنج و نیشکر.

2. جوامع با بهره وری بالا، 2000-1000 گرم در متر مربع / سال. این طبقه شامل جنگل های خزان پذیر معتدل، مراتع هنگام استفاده از کود و محصولات ذرت است. حداکثر زیست توده به زیست توده درجه یک نزدیک می شود. حداقل زیست توده معادل تولید بیولوژیکی خالص محصولات سالانه است.

3. جوامع با بهره وری متوسط، 1000-250 گرم در متر مربع در سال. این طبقه شامل محصولات عمده محصولات زراعی و استپ است.

4. جوامع با بهره وری پایین، زیر 250 گرم در متر مربع / سال - بیابان، نیمه بیابان (در ادبیات روسیه آنها را اغلب استپ های بیابانی می نامند)، تندرا.

مجموع بهره وری سالانه مواد آلی خشک روی زمین 150-200 میلیارد تن است. دو سوم آن در خشکی و بخش سوم در اقیانوس تشکیل شده است.

تقریباً تمام تولید اولیه خالص زمین برای حمایت از زندگی همه موجودات هتروتروف است. انرژی که توسط مصرف کنندگان کمتر استفاده می شود در بدن آنها، هوموس خاک و رسوبات آلی بدنه های آبی ذخیره می شود.