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Développement de réflexes conditionnés chez les poissons d'aquarium. Comportement et réflexes des poissons (partie 2) Etude rétrospective de l'activité réflexe des poissons

HAUTE ACTIVITÉ NERVEUSE DES LARVES ET DES POISSONS

L'activité nerveuse plus élevée des vertébrés reflète l'une des tendances importantes de leur évolution : l'amélioration individuelle. Cette tendance se manifeste par une augmentation de l'espérance de vie, une réduction du nombre de descendants, une augmentation de la taille corporelle et un conservatisme accru de l'hérédité. Une expression de la même tendance est le fait que, sur la base d'un nombre limité d'instincts d'espèce, chaque individu, en tant qu'individu expérience de la vie peut former un plus grand nombre de réflexes conditionnés divers.

Dans des accords inférieurs tels que les accords larvaires et les cyclostomes, les réflexes conditionnés sont de nature primitive. Avec le développement de l'activité analytique et synthétique du cerveau et l'utilisation de signaux de plus en plus subtils chez les poissons, les réflexes conditionnés commencent à jouer un rôle de plus en plus important dans leur comportement.

Réflexes conditionnés des cordés larvaires

Malgré sa régression système nerveux, l'ascidie peut former un réflexe protecteur conditionné de fermeture des siphons à un son, ou plutôt à un signal vibratoire-mécanique.

Pour développer un tel réflexe, un compte-gouttes a été installé sur l'ascidie assise dans l'aquarium. A chaque impact d'une goutte sur la surface de l'eau, l'ascidie fermait rapidement les siphons, et avec une irritation plus sévère (une goutte tombant de grande hauteur) elle les tirait à l'intérieur. La source des signaux conditionnés était une cloche électrique montée sur une table à côté de l’aquarium. Son action isolée durait 5 s, au bout desquelles une goutte tombait. Après 20 à 30 combinaisons, la cloche elle-même pouvait déjà provoquer des mouvements de protection des siphons.

L'ablation du nœud nerveux central a détruit le réflexe développé et rendu impossible la formation de nouveaux. Les tentatives persistantes visant à développer des réflexes conditionnés similaires à la lumière chez des animaux en bonne santé ont échoué. Evidemment, l’absence de réactions aux signaux lumineux s’explique par les conditions de vie des ascidies.

Dans ces expériences, on a également découvert qu'en raison de combinaisons d'un signal avec une réaction inconditionnée, cette dernière était de plus en plus facilement évoquée par le stimulus inconditionné. Il est possible qu'une telle augmentation conditionnée de l'excitabilité de la réaction signalée représente la forme sommative initiale de connexion temporaire, à partir de laquelle se sont ensuite développées des connexions plus spécialisées.

Cyclostomes

La lamproie marine atteint un mètre de longueur. L'instinct sexuel la force chaque printemps, comme beaucoup poisson de mer, quittez les profondeurs de la mer et remontez dans les rivières pour frayer. Cependant, une inhibition peut se développer en réponse à cette réaction instinctive (les lamreies cessent d'entrer dans les rivières où elles rencontrent de l'eau polluée).

Les réflexes conditionnés de la lamproie fluviale ont été étudiés lorsqu'ils sont renforcés par des chocs électriques. Un signal lumineux (2 lampes de 100 W), auquel après 5 à 10 s d'action isolée a été ajoutée une stimulation électrocutanée inconditionnelle de 1 à 2 secondes, déjà après 3 à 4 combinaisons, a commencé à provoquer une réaction motrice défensive. Cependant, après 4 à 5 répétitions, le réflexe conditionné a diminué et a rapidement disparu. Après 2 à 3 heures, il pourrait être à nouveau produit. Il est à noter que simultanément à la diminution du réflexe défensif conditionné, l'ampleur du réflexe inconditionné a également diminué. Le seuil d’irritation électrodermique déclenchant une réaction défensive a augmenté. Il est possible que ces changements dépendent de la nature traumatisante de la stimulation électrique.

Comme cela a été montré ci-dessus à l'aide de l'exemple des ascidies, la formation d'un réflexe conditionné peut se manifester par une augmentation de l'excitabilité de la réaction signalée. Dans ce cas, en prenant l'exemple de la lamproie, on peut voir comment, lorsqu'un réflexe conditionné est inhibé, l'excitateur de la réaction signalée diminue. Ayant facilement formé un réflexe défensif conditionné à la lumière d’une lampe, les lamproies étaient incapables de le développer au son d’une cloche. Malgré 30 à 70 combinaisons de cloches avec des frappes électriques, elle n'est jamais devenue un signal pour des mouvements défensifs. Cela indique une orientation principalement visuelle des lamproies dans l'environnement.

La lamproie ne perçoit pas seulement la stimulation lumineuse à l’aide de ses yeux. Même après avoir coupé les nerfs optiques ou retiré complètement les yeux, la réaction à la lumière persistait. Il n'a disparu que lorsque, outre l'œil, l'organe pariétal du cerveau, qui possède des cellules sensibles à la lumière, a également été retiré. Certains ont également une fonction photoréceptrice. cellules nerveuses diencéphale et cellules situées dans la peau près de la nageoire anale.

Ayant atteint une grande perfection dans l'adaptation à un mode de vie aquatique, les poissons ont considérablement élargi leurs capacités de réception, notamment grâce aux mécanorécepteurs des organes de la ligne latérale. Les réflexes conditionnés constituent une part essentielle du comportement des poissons cartilagineux et surtout osseux.

Poisson cartilagineux. Ce n’est pas sans raison que la gourmandise du requin est devenue un proverbe. Son puissant instinct alimentaire est difficile à ralentir, même avec de forts stimuli douloureux. Ainsi, les baleiniers affirment qu'un requin continue de déchirer et d'avaler des morceaux de viande d'une baleine morte, même si une lance y est plantée. Sur la base de réactions alimentaires inconditionnées aussi prononcées, les requins dans leur environnement naturel forment apparemment de nombreux réflexes alimentaires conditionnés. Ceci est notamment démontré par les descriptions de la rapidité avec laquelle les requins réagissent pour accompagner les navires et nagent même à un certain moment jusqu'au tableau d'où sont jetés les déchets de cuisine.

Les requins utilisent activement les signaux olfactifs provenant de la nourriture. On sait qu’ils suivent leurs proies blessées en suivant une traînée de sang. L'importance de l'odorat pour la formation des réflexes alimentaires a été démontrée dans des expériences sur de petits Mustelus laevis, flottant librement dans l'étang. Ces requins ont trouvé des crabes vivants cachés en 10 à 15 minutes, et en ont tué et ouvert en 2 à 5 minutes. Si les narines des requins étaient recouvertes de coton et de vaseline, ils ne pourraient pas trouver le crabe caché.

Propriétés de la formation de réflexes défensifs conditionnés chez requins de la mer noire (Squalus acanthias)étudiées selon la technique décrite ci-dessus pour les lamproies. Il s'est avéré que les requins développaient un réflexe conditionné vers la cloche après 5 à 8 combinaisons, et vers la lampe seulement après 8 à 12 combinaisons. Les réflexes développés étaient très instables. Ils n'ont pas été stockés pendant 24 heures et ont dû être produits à nouveau le lendemain, même si cela nécessitait moins de combinaisons que le premier jour.

Des propriétés similaires de formation de réflexes défensifs conditionnés ont également été découvertes par d'autres représentants de poissons cartilagineux - les raies pastenagues. Ces propriétés reflètent leurs conditions de vie. Ainsi, une raie pastenague épineuse, un habitant des grands fonds, avait besoin de 28 à 30 combinaisons pour développer un réflexe à un appel, tandis qu'un habitant actif les eaux côtières Pour la raie pastenague, 4 à 5 combinaisons suffisaient. Ces réflexes conditionnés révélaient également la fragilité des connexions temporaires. Le réflexe conditionné développé la veille a disparu le lendemain. Il fallait le restituer à chaque fois avec deux ou trois combinaisons.

Poisson osseux. En raison de l'énorme diversité de la structure corporelle et du comportement, poisson osseux ont atteint une excellente adaptabilité à une grande variété de conditions de vie. Le petit appartient aussi à ces poissons Mistichthus luzonensis(le plus petit vertébré, mesurant 12 à 14 mm) et le géant « roi du hareng » (Régalecus) mers du sud, atteignant 7 m de longueur.

Les instincts des poissons sont extrêmement divers et spécialisés, notamment les instincts alimentaires et sexuels. Certains poissons, comme le carassin végétarien, nagent paisiblement dans les étangs boueux, tandis que d'autres, comme le brochet carnivore, vivent de la chasse. Bien que la plupart des poissons laissent au sort leurs œufs fécondés, certains d’entre eux s’occupent de leur progéniture. Ainsi, les blennies gardent les œufs pondus jusqu'à ce que les jeunes éclosent. L'épinoche à neuf épines construit un véritable nid à partir de brins d'herbe, qu'elle colle entre eux grâce à ses sécrétions muqueuses. Une fois la construction terminée, le mâle conduit la femelle dans le nid et ne la relâche que lorsqu'elle pond des œufs. Après cela, il arrose les œufs avec du liquide séminal et garde l'entrée du nid, en l'aérant de temps en temps avec des mouvements spéciaux des nageoires pectorales.

Poisson d'eau douce de la famille Cichlidés en cas de danger, ils cachent les juvéniles éclos dans leur bouche. Ils décrivent les mouvements particuliers d'appel des poissons adultes, avec lesquels ils récupèrent leurs alevins. La lompe mène les alevins, qui peuvent être attachés au corps du père à l'aide de ventouses spéciales.

Les migrations saisonnières sont une manifestation frappante du pouvoir de l'instinct sexuel des poissons. Par exemple, le saumon migre de la mer vers les rivières à certaines périodes de l'année pour frayer. Ils sont exterminés en masse par les animaux et les oiseaux, de nombreux poissons meurent d'épuisement, mais ceux qui restent obstinément continuent leur chemin. Dans une course incontrôlable vers le cours supérieur de la rivière, le noble saumon, rencontrant un obstacle, saute sur les pierres, se brise en sang et se précipite à nouveau jusqu'à ce qu'il le surmonte. Il saute des rapides et escalade des cascades. Les instincts protecteurs et alimentaires sont complètement inhibés, tout est subordonné à la tâche de reproduction.

Les relations des poissons en banc révèlent une certaine hiérarchie de subordination au chef, qui peut prendre diverses formes. Ainsi, ils observent les observations d'un banc de poisson zèbre Malabar, dont le chef nage presque horizontalement, ce qui lui permet d'être le premier à apercevoir et à attraper un insecte tombé à la surface de l'eau. Les poissons restants sont répartis par rang et nagent avec une inclinaison de 20 à 45°. Les phéromones qu'elles sécrètent jouent un rôle majeur dans le comportement des poissons. Par exemple, lorsque la peau d’un goujon est endommagée, des toribons – signaux d’alarme chimiques – pénètrent dans l’eau. Il suffisait de verser une telle eau dans un aquarium avec des ménés pour qu'ils s'enfuient.

Réflexes conditionnés aux stimuli sonores. Les amateurs d'aquariophilie savent bien comment entraîner les poissons à se rassembler à la surface de l'eau lorsque cela est signalé en tapant sur le mur, si vous pratiquez ce tapotement avant chaque repas. Apparemment, un réflexe alimentaire conditionné similaire a déterminé le comportement des célèbres poissons de l'étang du monastère de Krems (Autriche), qui ont attiré l'attention des touristes par le fait qu'ils ont nagé jusqu'au rivage au son d'une cloche. Les chercheurs qui nient l'audition chez les poissons affirment que les poissons nagaient seulement lorsqu'ils voyaient une personne arriver à l'étang ou lorsque ses pas faisaient trembler le sol. Cependant, cela n'exclut pas la participation du son en tant que partie d'un stimulus complexe.

La question de l'audition des poissons est restée longtemps controversée, d'autant plus que les poissons n'ont ni cochlée ni membrane principale de l'organe de Corti. Il n'a été résolu positivement que par la méthode objective des réflexes conditionnés (Yu. Frolov, 1925).

Les expériences ont été réalisées sur des poissons d'eau douce (carassin, grémille) et de mer (morue, églefin, gobie). Dans un petit aquarium, les poissons testés nageaient avec une laisse attachée à une capsule de transmission d’air. Le même fil était utilisé pour fournir du courant électrique au corps du poisson ; le deuxième poteau était une plaque métallique posée au fond. La source sonore était un combiné téléphonique. Après 30 à 40 combinaisons de sons avec des chocs électriques, un réflexe de protection auditif conditionné s'est formé. Lorsque le téléphone a été allumé, le poisson a plongé sans s'attendre à un choc électrique.

De cette manière, il a également été possible de développer des réflexes conditionnés face à divers types de vibrations de l’eau et d’autres signaux, tels que la lumière.

Développé par renfort choc électrique les réflexes défensifs se sont révélés très forts. Ils ont persisté longtemps et ont été difficiles à éteindre. Dans le même temps, il n'était pas possible de développer des réflexes face aux traces de signaux. Si le début du renforcement inconditionnel était en retard d'au moins 1 s par rapport à la fin du signal conditionné, le réflexe ne s'est pas formé. Ils ont également découvert que le développement d’un réflexe conditionné facilitait la formation des réflexes suivants. A partir des résultats de ces expérimentations, on peut juger d'une certaine inertie et faiblesse des liaisons temporaires, pourtant capables de s'entraîner.

Il n'est pas difficile de développer un réflexe alimentaire conditionné au son du poisson doré Orpha, en accompagnant le signal sonore en abaissant un sac de vers hachés dans l'aquarium. Au poisson Limite d'Umbra non seulement un réflexe positif conditionné similaire s'est formé jusqu'à un ton de 288 oscillations/s, mais une différenciation d'un ton de 426 oscillations/s s'est également développée, qui s'est accompagnée de la présentation d'un morceau de papier filtre humidifié avec de l'alcool de camphre au lieu de nourriture.

Pour exclure complètement la participation de la vision, des réflexes conditionnés sonores ont été développés sur des poissons-chats nains, des ménés et des loches préalablement aveuglés. Grâce à cette méthode, la limite supérieure d'audibilité sonore a été établie, qui s'est avérée être d'environ 12 000 oscillations/s pour le poisson-chat, d'environ 6 000 pour le vairon et d'environ 2 500 pour le loche. , il s’est avéré que les poissons perçoivent des vibrations très lentes (2 à 5 vibrations/s), voire uniques, de l’eau, qui ne sont pas des sons pour l’oreille humaine. Ces fluctuations lentes peuvent être conditionnées à des stimuli du réflexe alimentaire et leur différenciation peut être développée. La section des nerfs de l'organe de la ligne latérale détruit les réflexes aux sons graves, la limite inférieure d'audibilité s'élève à 25 Hz. Par conséquent, l’organe de la ligne latérale est un organe unique d’audition des infrasons chez les poissons.

Derrière Dernièrement des informations ont été accumulées sur les sons émis par les poissons. On sait depuis longtemps que les pêcheurs malais plongent dans l’eau pour savoir où se trouve un banc de poissons. Les « voix » des poissons sont enregistrées sur un magnétophone. Ils se sont avérés différents selon les espèces de poissons, plus élevés chez les alevins et plus faibles chez les adultes. Parmi nos poissons de la mer Noire, le courbine s'est avéré être le plus bruyant. Il est à noter que chez le courbine, un réflexe conditionné au son se forme après 3 à 5 combinaisons, c'est-à-dire plus rapide que les autres poissons étudiés, par exemple le carassin, qui nécessitait 9 à 15 combinaisons. Cependant, le courbine développe des réflexes conditionnés moins bons en réponse aux signaux lumineux (après 6 à 18 combinaisons).

Réflexes conditionnés aux stimuli lumineux. Différents réflexes conditionnés basés sur le renforcement alimentaire ont été développés lors de l'entraînement des poissons afin d'étudier leur vision. Ainsi, lors d'expériences avec des ménés, il a été établi qu'ils différencient bien les stimuli lumineux par la luminosité, en distinguant les différentes nuances de gris ; il était également possible aux poissons de distinguer les figures éclos. De plus, l'éclosion verticale acquiert une valeur de signal plus rapidement que l'éclosion horizontale. . Des expériences avec des perchoirs, des ménés et des ménés ont montré que les poissons peuvent développer une différenciation basée sur la forme de figures telles que le triangle et le carré, le cercle et l'ovale. Il s’est également avéré que les poissons se caractérisent par des contrastes visuels qui reflètent des phénomènes inductifs dans les parties cérébrales des analyseurs.

Si vous nourrissez des macropodes avec des larves de chironomides rouges, les poissons attaqueront bientôt la paroi de l'aquarium, lorsque des morceaux de laine rouge, de taille similaire aux larves, seront collés au verre à l'extérieur. Les micropodes n’ont pas réagi aux grumeaux verts et blancs de même taille. Si vous nourrissez les poissons avec des boulettes de chapelure blanche, ils commencent à attraper les boules de laine blanche qui apparaissent.

Il est décrit qu'un jour, un prédateur de corail a reçu une face argentée peinte en rouge ainsi qu'un tentacule de méduse. Le poisson prédateur a d'abord attrapé la proie, mais, après avoir été brûlé par les capsules urticantes, il l'a immédiatement relâchée. Après cela, elle n’a plus mangé de poisson rouge pendant 20 jours.

De nombreuses recherches ont été menées en particulier pour étudier les propriétés de la vision de la carpe. Ainsi, lors d'expériences sur le développement de réflexes défensifs conditionnés à la présentation de lignes comme signaux, il a été montré que les poissons pouvaient les différencier selon l'angle d'inclinaison. Sur la base de ces expériences et d'autres, des suggestions ont été faites sur un mécanisme possible d'analyse visuelle chez les poissons utilisant des neurones détecteurs. Le développement élevé de la perception visuelle de la carpe est démontré par sa capacité à distinguer la couleur d'un objet même dans différentes conditions d'éclairage. Cette propriété de constance de la perception se manifestait également chez la carpe par rapport à la forme d'un objet dont la réaction restait définitive, malgré ses transformations spatiales.

Réflexes olfactifs, gustatifs et thermiques conditionnés. Les poissons peuvent développer des réflexes conditionnés olfactifs et gustatifs. Après que le méné ait été nourri pendant un certain temps avec de la viande à l'odeur musquée, il a commencé à réagir avec une réponse de recherche typique à l'odeur musquée auparavant indifférente. Le signal olfactif pourrait être l'odeur de skatole ou de coumarine. L'odeur signalétique était différenciée de celles non renforcées par l'alimentation. L’odeur du mucus recouvrant leur corps peut facilement devenir un signal positif pour les ménés. Il est possible que ce réflexe naturel explique en partie le comportement grégaire de ces poissons.

Si les vers de terre donnés aux ménés sont préalablement trempés dans une solution sucrée, après 12 à 14 jours, le poisson attaquera le coton avec la solution sucrée placée dans l'aquarium. D’autres substances sucrées, dont la saccharine et la glycérine, ont provoqué la même réaction. Vous pouvez développer des réflexes gustatifs conditionnés pour l’amer, le salé et l’aigre. Le seuil d'irritation par l'amer s'est avéré plus élevé chez le vairon et plus bas par le sucré que chez l'homme. Ces réflexes ne dépendaient pas des signaux olfactifs, puisqu’ils persistaient même après l’ablation des lobes olfactifs du cerveau.

Des observations sont décrites qui montrent que le développement de chimiorécepteurs chez les poissons est associé à la recherche et à la détection de nourriture. La carpe peut développer des réflexes conditionnés instrumentaux pour réguler la salinité ou l’acidité de l’eau. Dans ce cas, la réaction motrice a conduit à l’ajout de solutions d’une concentration donnée. Dans le poisson Poecilia reticulata Peters a développé des réflexes alimentaires conditionnés au goût du bêta-phényléthanol avec différenciation en coumarine.

Des preuves convaincantes ont été obtenues selon lesquelles les saumons, à l'approche de l'embouchure de la rivière où ils sont nés, utilisent leur odorat pour trouver leur frayère « natale ». La haute sensibilité sélective de leur chimioréception est indiquée par les résultats d'une expérience électrophysiologique dans laquelle les impulsions ont été enregistrées dans le bulbe olfactif uniquement lorsque l'eau de la frayère « native » passait par les narines du poisson, et étaient absentes si l'eau venait d’un « étranger ». Il est connu d'utiliser la truite comme objet de test pour évaluer la pureté de l'eau après les installations de traitement.

Vous pouvez faire de la température de l’eau dans laquelle nage le poisson un signal alimentaire conditionné. Dans le même temps, il a été possible de différencier les stimuli thermiques avec une précision de 0,4 °C. Il y a des raisons de croire que les signaux naturels de température jouent un rôle important dans le comportement sexuel des poissons, en particulier lors des migrations de reproduction.

Réflexes complexes d’approvisionnement alimentaire. Pour une meilleure comparaison des indicateurs d'activité réflexe conditionnée différents types les animaux utilisent des mouvements naturels pour se procurer de la nourriture. Un tel mouvement pour le poisson consiste à saisir une perle suspendue à un fil. Les premières saisies aléatoires sont renforcées par de la nourriture et combinées à un signal auditif ou visuel, auquel se forme un réflexe conditionné. Un tel réflexe visuel conditionné, par exemple, a été formé et renforcé chez le carassin sur 30 à 40 combinaisons. Une différenciation des couleurs et un frein conditionné ont également été développés. Cependant, les modifications répétées de la signification des signaux des stimuli positifs et négatifs se sont révélées être une tâche extrêmement difficile pour les poissons et ont même conduit à des troubles de l'activité réflexe conditionnée.

Des études sur le comportement des poissons dans des labyrinthes ont montré leur capacité à développer une réaction pour choisir avec précision le bon chemin.

Oui, un poisson qui aime le noir Toundule après 12 à 16 essais étalés sur deux jours, elle a commencé à nager à travers les ouvertures des grillages, sans entrer dans des impasses, directement dans le coin où la nourriture l'attendait. Dans des expériences similaires avec des poissons rouges, le temps nécessaire pour trouver une sortie du labyrinthe au cours de 36 essais est passé de 105 à 5 minutes. Après une interruption de travail de 2 semaines, les compétences acquises n'ont que légèrement changé. Cependant, les poissons n’ont pas pu s’adapter à des labyrinthes plus complexes, comme ceux utilisés pour les rats, malgré des centaines d’essais.

Les poissons prédateurs peuvent développer une suppression réflexe conditionnée de l'instinct de chasse.

Si vous placez un carassin derrière une cloison vitrée dans un aquarium avec un brochet, le brochet se précipitera immédiatement dessus. Cependant, après avoir frappé plusieurs fois la vitre avec la tête, les attaques s'arrêtent. Au bout de quelques jours, le brochet ne tente plus d'attraper le carassin. Le réflexe alimentaire naturel est complètement éteint. Ensuite, la cloison est retirée et le carassin peut nager à côté du brochet. Une expérience similaire a été réalisée avec des perchoirs et des ménés prédateurs. Les prédateurs et leurs proies habituelles vivaient en paix ensemble.

Un autre exemple de transformation réflexe conditionnée du comportement instinctif a été montré par une expérience avec des poissons cichlidés, dont les œufs ont été remplacés par des œufs d'une espèce étrangère lors de leur première ponte. Lorsque les alevins éclosaient, les poissons commençaient à prendre soin d'eux et à les protéger, et lorsqu'à la prochaine ponte ils éclosaient des alevins de leur propre espèce, ils les chassaient comme des étrangers. Ainsi, les réflexes conditionnés développés se sont révélés très conservateurs. Grâce au renforcement par la nourriture et aux réactions défensives, les poissons ont développé divers réflexes moteurs conditionnés. Par exemple, on a appris à un poisson rouge à nager à travers un anneau et à faire des « boucles mortes » ; un brillant poisson betta, habitué à passer à travers un trou dans un obstacle, a commencé à sauter dedans même lorsqu'il était élevé au-dessus de l'eau.

Le comportement des poissons, leurs réflexes inconditionnés et conditionnés sont largement déterminés par facteurs environnementaux habitat, qui laisse sa marque sur le développement du système nerveux et la formation de ses propriétés.

Développement de réflexes conditionnés défensifs chez les alevins. La régulation du débit des rivières, la construction de barrages hydroélectriques et de systèmes de remise en état compliquent plus ou moins le cheminement des poissons vers les frayères naturelles. Ainsi, de plus en plus importance économique acquiert une pisciculture artificielle.

Chaque année, des milliards d’alevins élevés dans des écloseries sont relâchés dans les lacs, les rivières et les mers. Mais seule une petite partie d’entre eux survivent jusqu’à l’âge de la pêche. Élevés dans des conditions artificielles, ils s’avèrent souvent mal adaptés à la vie sauvage. En particulier, les alevins qui n'ont aucune expérience de la vie dans le développement de réactions défensives deviennent facilement la proie de poissons prédateurs, dont ils n'essaient même pas de s'échapper. Afin d'augmenter le taux de survie des alevins lâchés par les écloseries, des expériences ont été entreprises pour développer artificiellement chez eux des réflexes conditionnés protecteurs à l'approche des poissons prédateurs.

Lors d'essais préliminaires, les propriétés de formation de tels réflexes aux signaux visuels, auditifs et vibratoires ont été étudiées. Si des plaques métalliques brillantes en forme de corps de guêpier prédateur sont placées parmi les alevins de gardons et qu'un courant passe à travers ces plaques, alors les alevins commencent à éviter ces figures même en l'absence de courant. Le réflexe se développe très rapidement (Fig. 84).

Riz. 84. Développement d'un réflexe défensif conditionné chez les alevins de gardons pour ressembler à un modèle de poisson prédateur pendant 1 heure (d'après G.V. Popov) :

1 - des alevins de 35 jours, 2 - 55 jours

Pour évaluer dans quelle mesure le développement de réflexes défensifs artificiels peut augmenter le taux de survie des juvéniles, nous avons comparé la vitesse à laquelle le prédateur consommait des alevins ayant suivi un entraînement et des alevins n'ayant pas suivi un tel entraînement.

A cet effet, des cages ont été installées dans l'étang. Un poisson prédateur, un chevesne et un nombre précis d'alevins ont été placés dans chaque cage. Après 1 ou 2 jours, nous avons compté combien d'alevins restaient en vie et combien avaient été mangés par le prédateur. Il s’est avéré que parmi les alevins qui n’avaient pas développé de réflexes défensifs, près de la moitié sont morts au cours du premier jour. Il est à noter que la deuxième journée n’apporte pratiquement pas grand-chose à cet égard. On pourrait penser que les alevins survivants parviennent à former des réflexes défensifs naturels et à échapper avec succès à la poursuite d'un prédateur. En effet, s'ils sont soumis à des expériences spéciales après une telle préparation naturelle, le pourcentage de décès s'avère soit relativement faible, soit même nul.

Les frites avec des réflexes défensifs conditionnés artificiellement développés à la fois à la vue de la silhouette d'un poisson prédateur et au tremblement de l'eau, simulant ses mouvements, ont le moins souffert du chevesne. Dans la plupart des expériences, le prédateur n’a pu en attraper aucun, même en deux jours.

Une technique simple récemment développée pour inculquer des réflexes de protection aux alevins de poissons commerciaux pendant leur élevage peut apporter des avantages pratiques importants à la pisciculture.

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Le réflexe exploratoire, ou réflexe « Qu’est-ce que c’est ? » aide également les animaux à éviter le danger.

Quelle est son essence ?

Chaque animal, se trouvant dans un environnement inconnu ou voyant un objet inconnu, regarde attentivement, écoute et renifle, essayant de déterminer s'il court un danger. Mais sans vous approcher d’un objet inconnu, vous ne saurez pas à quoi vous attendre. Et l'animal, surmontant sa peur, essaie de comprendre la situation.

C'est précisément en tenant compte de cet instinct des animaux que Main-Read, dans un de ses romans, parle du cas suivant. Le chasseur manquait de nourriture et il lui restait encore un long chemin à parcourir à travers les prairies. A l'aube, il aperçut un troupeau d'antilopes. Comment s'approcher des animaux vigilants s'il n'y a pas un seul abri aux alentours ? Et le chasseur a trouvé une issue. S'approchant des antilopes à une telle distance qu'elles le remarquèrent, il se laissa tomber sur ses mains et commença à faire des pirouettes complexes dans les airs avec ses pieds. Ce spectacle inhabituel a attiré l'attention des animaux et les antilopes ont commencé à s'approcher lentement du chasseur. Lorsqu'ils furent à portée de tir, le chasseur bondit, saisit son arme au sol et tira sur l'antilope la plus proche.

Les poissons font de même. Chaque pêcheur à la ligne a dû observer comment des poissons beaucoup plus petits que l'appât lui-même se précipitent après la cuillère. C’est une manifestation du réflexe de recherche. Peut-être. l'accumulation de quelques poissons à proximité d'une ampoule électrique plongée sous l'eau est aussi une manifestation de cet instinct.

Il est possible que l'approche du son de nombreux poissons ne s'explique pas par la nourriture, mais aussi par un réflexe exploratoire qui, une fois que le poisson a découvert une proie, se transforme en nourriture.

Les instincts ne restent pas toujours constants. Apparemment, le saumon frayait autrefois dans l'océan. Mais il y avait moins d'ennemis dans les rivières, plus Conditions favorables pour la maturation des œufs, et l'instinct a changé - le saumon a commencé à pondre dans des rivières au débit rapide.

La truite Ladoga, comme le saumon, pénètre dans les rivières pour frayer. En même temps, il monte toujours en amont. Mais la truite Ladoga, acclimatée dans le lac Yanis-Yarvi, descend pour frayer dans la rivière Yanis-Yoki, qui coule du lac. L'instinct a changé, car aucune rivière offrant des frayères propices au touladi ne se jette dans le lac Janis-Jarvi.

Il n'y a pas si longtemps, un poisson du golfe de Finlande s'est levé pour frayer dans la rivière Narova et, après s'être reproduit, est retourné dans la baie. Après la construction du barrage de Narova, une partie du troupeau Syrti a été coupée de la baie. Aujourd'hui, la matière première s'est habituée à de nouvelles conditions : elle vit et se reproduit dans les rivières Narova, Velikaya et le lac Peipsi.

Cependant, les instincts ne changent pas toujours lorsque les conditions de vie changent. Par exemple, la construction d'une centrale électrique sur la rivière Volkhov a fermé la voie aux corégones vers leurs frayères préférées et a conduit à leur extinction presque complète.

Les actions de cet animal, expliquées par l'expérience acquise, sont attribuées par I. P. Pavlov à une activité réflexe conditionnée. Il s'avère que, malgré la structure primitive du cerveau des poissons, ils développent assez rapidement des réflexes conditionnés. Les scientifiques ont réalisé de nombreuses expériences intéressantes avec des poissons. Ils sont faciles à reproduire pour toute personne possédant un aquarium.

Accrochez une perle rouge à un fil dans l'aquarium - et les poissons l'essayeront certainement. En même temps, jetez la nourriture préférée du poisson dans le coin arrière. Répétez l'expérience plusieurs fois et, au bout d'un moment, le poisson, tirant sur la perle, se précipitera vers le coin arrière, même si on ne lui propose pas de nourriture. Remplacez la perle rouge par une verte, mais ne nourrissez pas les poissons. Le poisson n'y touchera pas. Mais vous pouvez recycler les poissons - faites-leur attraper la perle verte et refuser la rouge.

Découpez deux triangles dans du carton, un grand et un petit. Pendant que vous nourrissez le poisson, appliquez un triangle sur le verre et après le repas, un autre. Après un certain temps, le poisson s'approchera du triangle de la même taille qui a été appliqué sur le verre lors de l'alimentation ; s'approchera même si on ne leur donne pas de nourriture, mais ne prêtera aucune attention au second. Les triangles peuvent être remplacés par des lettres de l’alphabet et les poissons apprendront vite à les distinguer.

Ou encore un exemple. Parmi les Silversides, vivant principalement dans eaux tropicales, on y trouve des poissons peints en rouge vif et presque incolores. Ainsi, des morceaux de tentacules d'anémone de mer piquantes ont été placés dans la bouche des poissons rouges et placés dans un aquarium avec des poissons prédateurs. Après que les prédateurs aient essayé les silversides avec des tentacules d’anémone de mer, ils ont perdu tout intérêt pour elles. Les poissons rouges relâchés dans l'aquarium quelques jours plus tard, sans le « remplissage », sont restés longtemps intacts, tandis que les argentées incolores étaient immédiatement mangées.

Un réflexe conditionné chez le poisson peut également être développé pour sonner. Si vous nourrissez les poissons en appelant, ils viendront bientôt à l'appel même en l'absence de nourriture. De plus, des expériences ont montré que les poissons peuvent développer des réflexes conditionnés face à des sons de différentes hauteurs. Les poissons-chats Callicht étaient nourris à un son et frappés au nez avec un bâton à un autre. Après un certain temps, les poissons-chats ont nagé en entendant le son du premier ton, et en entendant le deuxième ton, ils se sont précipités sur leurs talons et se sont cachés dans le coin le plus éloigné de l'aquarium.

L'expérience suivante illustre clairement l'importance des compétences acquises : un aquarium contenant un brochet a été cloisonné avec du verre et un poisson vivant a été admis dans la partie cloisonnée. Le brochet s'est immédiatement précipité vers le poisson, mais après avoir heurté le verre à plusieurs reprises, il a arrêté ses tentatives infructueuses. Lorsque le verre a été retiré, le brochet, instruit par « l'amère expérience », n'a plus recommencé à tenter d'attraper le poisson.

Un poisson qui a été accroché ou attrapé une cuillère non comestible prend soigneusement l'appât. C'est pourquoi dans les réservoirs éloignés, où le poisson « n'est pas familier » avec une personne et une canne à pêche, il mord à l'hameçon avec plus d'audace que dans les réservoirs fréquemment visités par les pêcheurs. Pour la même raison, là où les chasseurs sous-marins sont nombreux, il est difficile de s'approcher du poisson avec un coup de fusil harpon.

Puisque la prudence des poissons est associée à l'expérience qu'ils ont acquise, il est naturel que plus le poisson est âgé, plus il se méfie de toutes sortes d'objets inconnus. Observez un banc de chevesnes nager près des culées du pont. Les petits chevesnes restent plus près de la surface et plus profondément, les silhouettes sombres en forme de cigare des gros poissons sont visibles. Jetez une sauterelle dans l'eau - un clapotis - et elle disparaît dans la bouche d'un des gros chevesnes. Maintenant, percez la sauterelle avec une paille et jetez-la à nouveau dans l'eau ; un gros chevesne nagera, mais ne mordra pas à l'hameçon, et seul un petit jouera avec la sauterelle avec une paille qui en sort.

Pour qu'un poisson se méfie des agrès grossiers, il ne doit pas nécessairement être lui-même accroché. Les lancers brusques d'un poisson accroché peuvent effrayer et alerter l'ensemble du troupeau pendant une longue période, provoquant une attitude méfiante à l'égard de l'appât proposé.

Parfois, les poissons profitent de l'expérience acquise par leur voisin. A cet égard, le comportement d'un banc de brèmes entouré d'une senne est caractéristique. D’abord, se trouvant dans le ton, les poissons se précipitent dans tous les sens. Mais dès que l'un d'eux, profitant des inégalités du fond, se glisse sous la corde de l'arc, tout le troupeau se précipite immédiatement après lui.

Maintenant, le comportement de la perche «rusée», éloignant les autres du crochet avec la buse, est également clair. Visiblement, il est déjà devenu accro et se garde bien de mordre à l’hameçon, et d’autres suivent son exemple.

Les observations de poissons dans un aquarium ont confirmé que les poissons adoptent réellement l'expérience de leur voisin. L'expérience suivante a été réalisée. L'aquarium a été divisé en deux par une cloison vitrée et plusieurs verkhovkas ont été plantées dans une moitié. Une lumière rouge était allumée dans le coin de l'aquarium, dont la lumière attirait les poissons. En s’approchant de l’ampoule, ils ont reçu une décharge électrique et ont pris la fuite. Après plusieurs expériences, les poissons se sont dispersés dès que la lumière rouge a clignoté. Ensuite, d'autres verkhovkas aériennes ont été placées dans la deuxième partie de l'aquarium. Lorsque l'ampoule a été allumée, les poissons nouvellement plantés, à l'instar de leurs voisins, ont également fui la lumière rouge, bien qu'ils n'aient reçu aucun choc électrique auparavant. Après dix expériences, le premier lot de poissons a été relâché, mais les autres ont conservé un réflexe négatif à la lumière rouge.

En règle générale, les réflexes conditionnés chez les poissons ne durent pas longtemps et ils oublient vite ce qu'ils ont appris. Cependant, si les conditions dans lesquelles le réflexe est apparu se répètent de génération en génération, il peut devenir congénital. .

Voyez comment le télescope flotte dans l'aquarium. Il se tourne toujours dans une certaine direction, essayant de nager en cercle. Son penchant pour la « nage circulaire » est apparu parce qu'en Chine, berceau des télescopes, de nombreuses générations de ces poissons étaient conservées dans des aquariums en vase.

Dans la plupart des rivières, les chevesnes se nourrissent de vers, d'insectes et de leurs larves, de plantes, petit poisson. Mais toutes sortes de déchets alimentaires finissent dans la Neva, et le chevesne y est devenu presque omnivore. Ici, il est capturé avec une canne à pêche, en plaçant un morceau de saucisse, de fromage ou même de hareng sur l'hameçon. Dans les rivières situées loin des grandes villes, le chevesne ne touchera pas à un tel appât. Ainsi, un changement des conditions nutritionnelles a conduit à la transformation d'un réflexe alimentaire temporaire en un réflexe permanent.

Comme on le voit, « l'intelligence », « l'ingéniosité » et la « ruse » des poissons s'expliquent par l'instinct inné et l'expérience acquise au cours de la vie.

V. Sabunaev, "Ichthyologie divertissante"

Les questions sur la sensibilité des poissons, leurs réactions comportementales à la capture, la douleur et le stress sont constamment soulevées dans les publications scientifiques spécialisées. Les magazines destinés aux pêcheurs amateurs n'oublient pas ce sujet. Certes, dans la plupart des cas, les publications mettent en évidence des fabrications personnelles sur le comportement d'une espèce particulière de poisson dans des situations stressantes pour elle.

Cet article poursuit le sujet évoqué par l'auteur dans le dernier numéro de la revue (n°1, 2004)

Les poissons sont-ils primitifs ?

Avant fin XIX Pendant des siècles, les pêcheurs et même de nombreux biologistes étaient fermement convaincus que les poissons sont des créatures très primitives et stupides qui n'ont pas seulement l'ouïe, le toucher, mais même une mémoire développée.

Malgré la publication de documents réfutant ce point de vue (Parker, 1904 - sur la présence de l'audition chez les poissons ; Tsenek, 1903 - observations de la réaction des poissons au son), même dans les années 1940, certains scientifiques ont adhéré aux anciennes vues.

Il est désormais reconnu que les poissons, comme les autres vertébrés, sont parfaitement orientés dans l’espace et reçoivent des informations sur leur environnement. Environnement aquatique en utilisant les organes de la vision, de l'ouïe, du toucher, de l'odorat, du goût. De plus, à bien des égards, les organes sensoriels des « poissons primitifs » peuvent même rivaliser avec les systèmes sensoriels des vertébrés et des mammifères supérieurs. Par exemple, en termes de sensibilité aux sons allant de 500 à 1 000 Hz, l'audition des poissons n'est pas inférieure à l'audition des animaux, et la capacité de détecter les vibrations électromagnétiques et même d'utiliser leurs cellules et organes électrorécepteurs pour la communication et l'échange d'informations. est généralement une capacité unique de certains poissons ! Et le « talent » de nombreuses espèces de poissons, y compris les habitants du Dniepr, à déterminer la qualité de la nourriture grâce à... le poisson touchant l'objet alimentaire avec les branchies, les nageoires et même la nageoire caudale ?!

En d'autres termes, aujourd'hui, personne, en particulier les pêcheurs amateurs expérimentés, ne peut qualifier les représentants de la tribu des poissons de créatures « stupides » et « primitives ».

Populaire sur le système nerveux des poissons

L'étude de la physiologie des poissons et des caractéristiques de leur système nerveux et de leur comportement dans des conditions naturelles et en laboratoire est réalisée depuis longtemps. Les premières études majeures sur l’odorat des poissons, par exemple, ont été réalisées en Russie dans les années 1870.

Le cerveau des poissons est généralement très petit (chez le brochet, la masse cérébrale est 300 fois inférieure au poids corporel) et est structuré de manière primitive : le cortex du cerveau antérieur, qui sert de centre associatif chez les vertébrés supérieurs, poisson osseux complètement sous-développé. Dans la structure du cerveau du poisson, on note une séparation complète des centres cérébraux des différents analyseurs : le centre olfactif est cerveau antérieur, visuel - moyenne, le centre d'analyse et de traitement des stimuli sonores perçus par la ligne latérale, - cervelet. Les informations reçues simultanément par différents analyseurs de poissons ne peuvent pas être traitées de manière globale, de sorte que les poissons ne peuvent pas « penser et comparer », et encore moins « penser » de manière associative.

Cependant, de nombreux scientifiques pensent que les poissons osseux ( qui regroupe la quasi-totalité de nos habitants eau fraiche - R.N. ) avoir mémoire- la capacité d'activité « psycho-nerveuse » imaginative et émotionnelle (bien que sous sa forme la plus rudimentaire).

Les poissons, comme les autres vertébrés, du fait de la présence de récepteurs cutanés, peuvent percevoir diverses sensations : température, douleur, tactile (toucher). En général, les habitants du royaume de Neptune sont champions du nombre de récepteurs chimiques uniques dont ils disposent - goût rein Ces récepteurs sont les terminaisons du facial ( présenté dans la peau et sur les antennes), glossopharyngé ( dans la cavité buccale et l'œsophage), errant ( dans la bouche sur les branchies), nerfs trijumeaux. De l’œsophage aux lèvres, toute la cavité buccale est littéralement parsemée de papilles gustatives. Chez de nombreux poissons, ils sont situés sur les antennes, les lèvres, la tête, les nageoires et sont dispersés dans tout le corps. Les papilles gustatives informent le propriétaire de toutes les substances dissoutes dans l'eau. Les poissons peuvent ressentir le goût même dans les parties du corps où il n'y a pas de papilles gustatives - avec l'aide de... leur peau.

D'ailleurs, grâce aux travaux de Coppania et Weiss (1922), il s'est avéré que poisson d'eau douce(carpe dorée) la régénération d'une moelle épinière endommagée, voire coupée, est possible avec une restauration complète des fonctions précédemment perdues.

Activité humaine et réflexes conditionnés des poissons

Ils jouent un rôle très important, voire dominant, dans la vie des poissons. héréditaire Et non héréditaire comportemental réactions. Les héréditaires incluent, par exemple, l'orientation obligatoire des poissons avec la tête vers le courant et leur mouvement à contre-courant. Des non héréditaires sont intéressants conditionnel Et réflexes inconditionnés.

Tout au long de sa vie, tout poisson acquiert de l’expérience et « apprend ». Changer son comportement dans de nouvelles conditions, développer une réaction différente est la formation d'un réflexe dit conditionné. Par exemple, il a été constaté que lors de la capture expérimentale de grémilles, de chevesnes et de brèmes avec une canne à pêche, ces poissons d'eau douce développaient un réflexe défensif conditionné à la suite de 1 à 3 observations de capture d'autres membres de l'école. Fait intéressant: il a été prouvé que même si la même brème ne rencontre aucun engin de pêche sur son chemin au cours des 3 à 5 années suivantes de sa vie, disons, le réflexe conditionné développé (attraper ses frères) ne sera pas oublié, mais ne fera que ralentir. Après avoir vu comment un individu tacheté « s'élève » à la surface de l'eau, une brème chevronnée se souviendra immédiatement de ce qu'il faut faire dans ce cas : s'enfuir ! De plus, pour désinhiber le réflexe défensif conditionné, un seul regard suffira, et non 1-3 !..

On peut donner un grand nombre d'exemples où des poissons ont observé la formation de nouveaux réflexes conditionnés en relation avec activité humaine. Il a été noté qu'en raison du développement de la chasse sous-marine, de nombreux gros poissons ont appris avec précision la distance de tir d'un pistolet sous-marin et ne permettent pas à un nageur sous-marin de s'approcher d'eux à une distance inférieure à cette distance. C'est J.-I. Cousteau et F. Dumas dans le livre « In a World of Silence » (1956) et D. Aldridge dans « Underwater Hunting » (1960).

De nombreux pêcheurs savent très bien que les poissons développent très vite des réflexes défensifs face à l'engin d'hameçon, au balancement d'une canne, au pêcheur marchant le long du rivage ou en bateau, à la ligne de pêche, à l'appât. Les poissons prédateurs reconnaissent avec précision de nombreux types de fileuses et ont « appris par cœur » leurs vibrations et vibrations. Naturellement, plus le poisson est gros et âgé, plus il a accumulé de réflexes conditionnés (expérience de lecture) et plus il est difficile de l'attraper avec du « vieux » matériel. Les changements dans les techniques de pêche et la gamme d'appâts utilisés augmentent considérablement les captures des pêcheurs pendant un certain temps, mais au fil du temps (souvent même au cours d'une seule saison), le même brochet ou sandre « maîtrise » tout nouvel article et les met sur sa « liste noire ». »

Les poissons ressentent-ils de la douleur ?

Tout pêcheur expérimenté qui pêche différents poissons dans un réservoir peut déjà dire au stade de l'hameçonnage à quel habitant du royaume sous-marin il aura affaire. Fortes secousses et résistance désespérée du brochet, puissante "pression" sur le fond du poisson-chat, quasi-absence de résistance du sandre et de la brème - ces " Cartes de visite« Le comportement des poissons est déterminé immédiatement. Il existe une opinion parmi les amateurs de pêche selon laquelle la force et la durée du combat d'un poisson dépendent directement de sa sensibilité et du degré d'organisation de son système nerveux. Autrement dit, il est sous-entendu que parmi nos poissons d'eau douce, il existe des espèces plus organisées et « nerveuses-sensuelles », et qu'il existe également des poissons « grossiers » et insensibles.

Ce point de vue est trop simple et fondamentalement incorrect. Pour savoir avec certitude si nos habitants des réservoirs ressentent de la douleur et comment exactement, tournons-nous vers une riche expérience scientifique, d'autant plus que la littérature spécialisée « ichtyologique » fournit des descriptions détaillées des caractéristiques de la physiologie et de l'écologie des poissons depuis le XIXe siècle.

INSÉRER. La douleur est une réaction psychophysiologique du corps qui se produit lorsque les terminaisons nerveuses sensibles intégrées dans les organes et les tissus sont gravement irritées.

BST, 1982

Contrairement à la plupart des vertébrés, les poissons ne peuvent pas communiquer leur douleur en criant ou en gémissant. On ne peut juger de la sensation douloureuse d'un poisson que par les réactions protectrices de son corps (y compris son comportement caractéristique). En 1910, R. Gopher a établi qu'un brochet au repos, lorsqu'il irrite artificiellement la peau (piqûre), bouge sa queue. Grâce à cette méthode, le scientifique a montré que les « points douloureux » du poisson sont situés sur toute la surface du corps, mais qu’ils étaient plus densément localisés sur la tête.

On sait aujourd'hui qu'en raison de niveau faible développement du système nerveux, la sensibilité à la douleur chez les poissons est faible. Bien que, sans aucun doute, le poisson capturé ressent de la douleur ( souvenez-vous de la riche innervation de la tête et de la cavité buccale des poissons, des papilles gustatives !). Si l’hameçon a percé les branchies, l’œsophage ou la zone périorbitaire du poisson, la douleur sera alors plus forte que si l’hameçon avait percé la mâchoire supérieure/inférieure ou s’était accroché à la peau.

INSÉRER. Le comportement du poisson sur un hameçon ne dépend pas de la sensibilité à la douleur d'un individu particulier, mais de sa réaction individuelle au stress.

On sait que la sensibilité à la douleur des poissons dépend fortement de la température de l'eau : chez le brochet, la vitesse de l'influx nerveux à 5°C était 3 à 4 fois inférieure à la vitesse d'excitation à 20°C. En d’autres termes, les poissons capturés en été sont 3 à 4 fois plus malades qu’en hiver.

Les scientifiques sont convaincus que la résistance farouche du brochet ou la passivité du sandre et de la brème sur un hameçon pendant la pêche ne sont que dans une faible mesure dues à la douleur. Il a été prouvé que la réaction d'une espèce de poisson particulière à la capture dépend davantage de la gravité du stress subi par le poisson.

La pêche comme facteur de stress mortel pour les poissons

Pour tous les poissons, le processus de capture par un pêcheur à la ligne et de leur débarquement est extrêmement stressant, dépassant parfois le stress d'échapper à un prédateur. Pour les pêcheurs qui professent le principe du catch-and-release, il sera important de connaître ce qui suit.

Les réactions de stress dans le corps des vertébrés sont causées par catécholamines(adrénaline et noradrénaline) et cortisol, qui opèrent sur deux périodes de temps différentes mais qui se chevauchent (Smith, 1986). Les changements dans le corps du poisson provoqués par la libération d'adrénaline et de noradrénaline se produisent en moins d'une seconde et durent de plusieurs minutes à plusieurs heures. Le cortisol provoque des changements qui commencent en moins d’une heure et durent parfois des semaines, voire des mois !

Si le stress sur le poisson est prolongé (par exemple, lors d'une pêche de longue durée) ou très intense (peur intense du poisson, aggravée par la douleur et, par exemple, lors du soulèvement de grandes profondeurs), dans la plupart des cas, le poisson capturé est condamné. . Elle mourra certainement dans les 24 heures, même si elle est libérée. Cette affirmation a été prouvée à plusieurs reprises par les chercheurs en ichtyologie en conditions naturelles(voir « Modern Fishing », n°1, 2004) et expérimentalement.

Dans les années 1930-1940. Homer Smith a noté la réaction de stress mortelle d'une baudroie après avoir été capturée et placée dans un aquarium. Le poisson effrayé a fortement augmenté l'excrétion d'eau du corps par l'urine, et après 12 à 22 heures, il est mort... de déshydratation. Les poissons mouraient beaucoup plus rapidement s'ils étaient blessés.

Plusieurs décennies plus tard, les poissons des étangs piscicoles américains ont été soumis à des études physiologiques rigoureuses. Le stress chez les poissons capturés lors d'activités planifiées (transplantation de reproducteurs, etc.) était dû à une activité accrue des poissons lors de leur poursuite par une senne, à des tentatives d'évasion et à une exposition à l'air de courte durée. Les poissons capturés ont développé une hypoxie (manque d'oxygène) et, s'ils subissaient également une perte d'écailles, les conséquences étaient dans la plupart des cas fatales.

D'autres observations (sur l'omble de fontaine) ont montré que si un poisson perd plus de 30 % de ses écailles lors de sa capture, il meurt dès le premier jour. Chez les poissons qui avaient perdu une partie de leurs écailles, l'activité de nage s'est estompée, les individus ont perdu jusqu'à 20 % de leur poids corporel et les poissons sont morts tranquillement dans un état de légère paralysie (Smith, 1986).

Certains chercheurs (Wydowski et al., 1976) ont noté que lors de la capture de truites à la ligne, les poissons étaient soumis à moins de stress que lorsqu'ils perdaient leurs écailles. La réponse au stress était plus intense à des températures d’eau élevées et chez les individus de plus grande taille.

Ainsi, un pêcheur curieux et scientifiquement « avisé », connaissant les particularités de l'organisation nerveuse de nos poissons d'eau douce et la possibilité qu'ils acquièrent des réflexes conditionnés, des capacités d'apprentissage, leur attitude face aux situations stressantes, peut toujours planifier ses vacances sur l'eau et construire relations avec les habitants du royaume de Neptune.

J'espère également sincèrement que cette publication aidera de nombreux pêcheurs à utiliser efficacement les règles du fair-play - le principe du « catch and release »...

III. Exemples de réflexes moteurs.

1. Réflexes musculaires d'étirement et de freinage.

Considérez le réflexe d’étirement musculaire. Il est conçu pour réguler la position des membres, assurer une position stationnaire du corps et soutenir le corps en position debout, couchée ou assise. Ce réflexe maintient la constance de la longueur musculaire. L'étirement d'un muscle provoque l'activation des fuseaux musculaires et la contraction, c'est-à-dire un raccourcissement du muscle qui contrecarre son étirement. Par exemple, lorsqu'une personne est assise, les muscles abdominaux sont étirés et leur tonus augmente, neutralisant ainsi la flexion du dos. A l’inverse, une contraction musculaire trop importante affaiblit la stimulation de ses récepteurs d’étirement, le tonus musculaire s’affaiblit.

Considérons le passage d'un influx nerveux le long d'un arc réflexe. Il faut tout de suite noter que le réflexe d'étirement musculaire est l'un des réflexes les plus simples. Il passe directement du neurone sensoriel au motoneurone (Fig. 1). Le signal (irritation) vient du muscle vers le récepteur. L'impulsion se déplace le long des dendrites du neurone sensoriel jusqu'à la moelle épinière et là, par le chemin le plus court, jusqu'au motoneurone du système nerveux somatique, puis le long de l'axone du motoneurone, l'impulsion atteint l'effecteur (muscle). Ainsi, le réflexe d'étirement musculaire est réalisé.

Fig. 1. 1 – muscle ; 2 – récepteurs musculaires ; 3 – neurone sensoriel ; 4 – motoneurone ; 5 – effecteur.

Un autre exemple de réflexe moteur est le réflexe d’inhibition. Cela se produit en réponse à l’action du réflexe d’étirement. L'arc réflexe inhibiteur comprend deux synapses centrales : excitatrice et inhibitrice. On peut dire que dans ce cas, nous observons le travail de muscles antagonistes dans une paire, par exemple un fléchisseur et un extenseur dans une articulation. Les motoneurones d’un muscle sont inhibés tandis que l’autre composant de la paire est activé. Regardons la flexion du genou. Parallèlement, on observe un étirement des fuseaux des muscles extenseurs, qui augmente l’excitation des motoneurones et l’inhibition des motoneurones fléchisseurs. De plus, une diminution de l'étirement des fuseaux des muscles fléchisseurs affaiblit l'excitation des motoneurones homonymes et l'inhibition réciproque des motoneurones extenseurs (désinhibition). Par motoneurones homonymes, nous entendons tous les neurones qui envoient des axones au même muscle ou excitent le muscle d'où provient le chemin correspondant de la périphérie au centre nerveux. Et l'inhibition réciproque est un processus dans le système nerveux, basé sur le fait que la même voie afférente excite certains groupes de cellules et inhibe d'autres groupes de cellules via les neurones intercalaires. En fin de compte, les motoneurones extenseurs se déclenchent et les motoneurones fléchisseurs se contractent. Ainsi, la longueur du muscle est régulée.

Considérons le passage d'un influx nerveux le long d'un arc réflexe. L'influx nerveux provient du muscle extenseur et se propage le long des axones du neurone sensoriel jusqu'à la moelle épinière. Cet arc réflexe étant de type disynaptique, l'impulsion bifurque, une partie frappe le motoneurone extenseur pour maintenir la longueur du muscle, et l'autre va au motoneurone fléchisseur, et l'extenseur est inhibé. Chaque partie de l’influx nerveux se dirige ensuite vers son effecteur correspondant. Ou bien, dans la moelle épinière, une transition est possible vers le motoneurone des fléchisseurs du genou via des synapses inhibitrices, qui permettent de modifier la longueur du muscle, puis le long des axones moteurs jusqu'aux plaques terminales (effecteur, muscle squelettique). Deux autres options sont possibles : lorsque l'excitation est perçue par le récepteur fléchisseur, alors le réflexe suit le même chemin.

OFig.2 1. Muscle extenseur. 2. Muscle fléchisseur. 3. Récepteur musculaire. 4. Neurones sensoriels. 5. Interneurones inhibiteurs. 6. Motoneurone. 7. Effecteur

Faisons maintenant connaissance avec des réflexes plus complexes.

2. Flexion et réflexe transextenseur.

En règle générale, les arcs réflexes comprennent deux ou plusieurs neurones connectés séquentiellement, c'est-à-dire qu'ils sont polysynaptiques.

Un exemple est le réflexe protecteur chez l’homme. Lorsqu'un membre est impacté, il est retiré par flexion, par exemple en articulation du genou. Les récepteurs de cet arc réflexe sont situés dans la peau. Ils assurent un mouvement visant à éloigner le membre de la source d'irritation.

Lorsqu'un membre est irrité, un réflexe de flexion se produit, le membre se retire et le membre opposé se redresse. Cela se produit à la suite du passage d'une impulsion le long d'un arc réflexe. On travaille la jambe droite. Depuis le récepteur de la jambe droite, le long des axones du neurone sensoriel, l'influx pénètre dans la moelle épinière, puis est envoyé vers quatre circuits interneurones différents. Deux circuits vont aux motoneurones fléchisseurs et extenseurs de la jambe droite. Le muscle fléchisseur se contracte et le muscle extenseur se détend sous l'influence d'interneurones inhibiteurs. Nous retirons notre jambe. Dans la jambe gauche, le muscle fléchisseur se détend et le muscle extenseur se contracte sous l'influence d'un interneurone excitateur.

FigBlack – interneurones inhibiteurs ; les rouges sont excitants. 2. Motoneurones. 3. Effets des muscles fléchisseurs et extenseurs détendus. 4. Effecteurs des muscles fléchisseurs et extenseurs contractés.

3. Réflexe tendineux.

Les réflexes tendineux servent à maintenir une tension musculaire constante. Chaque muscle possède deux systèmes de régulation : la régulation de la longueur, avec l'aide des fuseaux musculaires comme récepteurs, et la régulation de la tension, les organes tendineux agissant comme récepteurs dans cette régulation. La différence entre le système de régulation de tension et le système de régulation de longueur, dans lequel interviennent un muscle et son antagoniste, réside dans l'utilisation du tonus musculaire de l'ensemble du membre par le réflexe tendineux.

La force développée par un muscle dépend de son étirement préalable, de sa vitesse de contraction et de sa fatigue. L'écart de tension musculaire par rapport à la valeur souhaitée est enregistré par les organes tendineux et corrigé par le réflexe tendineux.

Le récepteur (tendon) de ce réflexe est situé dans le tendon du membre à l'extrémité du muscle fléchisseur ou extenseur. De là, le signal voyage le long des axones du neurone sensoriel jusqu’à la moelle épinière. Là, le signal peut voyager le long de l’interneurone inhibiteur jusqu’au motoneurone extenseur, qui envoie un signal au muscle extenseur pour maintenir le muscle en tension. Le signal peut également être envoyé à un interneurone excitateur, qui envoie un signal via l'axone moteur à l'effecteur fléchisseur pour modifier la tension musculaire et effectuer une certaine action. Dans le cas où l'excitation est perçue par le récepteur des fléchisseurs (tendon), le signal passe par l'axone du neurone sensoriel jusqu'à l'interneurone, et de là au motoneurone, qui envoie un signal le long des axones du motoneurone jusqu'au muscle fléchisseur. Dans l'arc réflexe fléchisseur, le cheminement n'est possible que par l'interneurone inhibiteur.

Fig. Récepteur tendineux. 2. Neurone sensoriel. 3. Interneurone inhibiteur. 4. Interneurone excitateur. 5. Motoneurone. 6. Récepteur.

ÉTUDIER LE COMPORTEMENT ET L'ADAPTATION DES POISSONS AUX CONDITIONS EXTÉRIEURES

L'étude du comportement des poissons est l'un des tâches les plus importantes l'ichtyologie et un champ infini d'expériences et de recherches intéressantes et fascinantes. En particulier, la préservation des stocks de poissons anadromes et semi-anadromes de valeur dans le cadre de constructions hydrauliques est impossible sans étudier avec succès le comportement de ces poissons sur les frayères, au niveau des barrages et des ouvrages de passage à poissons. Il est tout aussi important d’empêcher les poissons d’être aspirés dans les structures de prise d’eau. À ces fins, des dispositifs tels que des rideaux à bulles, des barrières électriques à poissons, des écrans mécaniques, etc. sont déjà utilisés ou ont été testés, mais jusqu'à présent, les dispositifs utilisés ne sont pas suffisamment efficaces et économiques.

Pour le développement réussi de la pêche et l'amélioration des engins de pêche, les informations sur le comportement des poissons dans la zone de pêche, la dépendance aux conditions hydrométéorologiques et aux facteurs hydrologiques et les migrations verticales et horizontales quotidiennes et périodiques sont extrêmement importantes. Dans le même temps, une organisation rationnelle de la pêche n'est pas possible sans étudier la répartition et le comportement de groupes d'âges différents. Le moment et la puissance des migrations, les approches des poissons vers les sites de frai, d'alimentation et d'hivernage sont largement déterminés par les changements dans les conditions environnementales et l'état physiologique des individus.

L'importance des sens dans la perception des signaux abiotiques et biotiques

L'étude du comportement des poissons est réalisée sur la base d'observations régulières sur le terrain, d'expériences en laboratoire et d'analyses de données sur l'interaction avec environnement externe activité nerveuse plus élevée des objets étudiés. En cours d'interaction avec environnement Les poissons présentent trois modes d'orientation :

Radiogoniométrie - reproduction d'un signal provenant du monde extérieur ;

Localisation - envoyer des signaux et percevoir leurs reflets ;

La signalisation est l'envoi d'un signal par certains individus et leur perception par d'autres.

La perception des signaux abiotiques et biotiques qui influencent le comportement des poissons s'effectue par l'intermédiaire des sens, parmi lesquels figurent principalement la vision, l'ouïe, la ligne latérale et l'odorat. L'activité réflexe des poissons revêt une importance particulière.

Vision du poisson

Comparée à l’air, l’eau, en tant qu’habitat des poissons, est moins favorable à la perception visuelle. L'éclairage des couches d'eau par les rayons du soleil pénétrant dans l'eau dépend directement de la quantité de particules dissoutes et en suspension, qui provoquent la turbidité de l'eau et déterminent les limites d'action des organes visuels du poisson. DANS eau de mer l'éclairage atteint une profondeur de 200 à 300 m et dans les plans d'eau douce seulement 3 à 10 M. Plus la lumière pénètre profondément dans l'eau, plus les plantes pénètrent profondément. La clarté de l’eau varie énormément. Elle est plus importante loin des côtes et diminue dans les mers intérieures. Plus il y a d’organismes vivants dans l’eau, moins l’eau est transparente. Très eaux claires mers, particulièrement belles et riches de couleur bleue, sont des eaux pauvres en vie. Les mers les plus transparentes sont les Sargasses et la Méditerranée.

Les Poissons ont une vision des couleurs. Pour les individus vivant dans la zone éclairée, cela est très important et détermine leur comportement. L'alimentation des planctivores, y compris les poissons juvéniles, s'effectue grâce à des organes de vision bien développés. L'acuité visuelle inhérente aux poissons permet, selon l'éclairement et la transparence de l'eau, de distinguer des objets jusqu'à plusieurs dizaines de mètres. Tout ce qui précède est d’une grande importance pour les réactions nutritionnelles et défensives des poissons. Il a été prouvé que la formation et la désintégration des écoles sont également liées à l’éclairage du milieu aquatique.

Le mouvement des poissons à contre-courant est contrôlé par les organes de la vision, et moins souvent par les organes de l'odorat. C'est sur cette base que l'on tente d'orienter les poissons dans les échelles à poissons en suivant les modèles. AVEC Les rythmes et l'activité alimentaire sont liés à l'éclairage.

Phénomène zonage vertical et la couleur prédominante des animaux et des plantes est due à la pénétration inégale de rayons de différentes longueurs d'onde dans la colonne d'eau. Les animaux sont très souvent colorés de la couleur de la partie du spectre qui pénètre jusqu'à une profondeur donnée, ce qui leur permet d'acquérir peinture de protection, semblent invisibles. Dans les horizons supérieurs, les animaux sont principalement de couleur brunâtre-verdâtre et rouge plus foncé. Sur grandes profondeurs, privés de lumière, les animaux sont pour la plupart peints en noir ou totalement dépourvus de couleur (dépigmentés).

Audience.

Les propriétés acoustiques de l’eau sont bien plus fortes que celles de l’air. Les vibrations sonores se propagent plus rapidement et pénètrent plus loin. Il a été établi que le rôle de la signalisation sonore augmente avec l'apparition du crépuscule, à mesure que la perception visuelle diminue. Le centre de la perception sonore est l'oreille interne du poisson. La perception des vibrations ultrasonores n'est pas typique des poissons, mais ils réagissent aux sons basse fréquence. La réaction aux ultrasons n'est détectée que lorsqu'une source puissante est appliquée à une courte distance et peut très probablement être attribuée à une sensation douloureuse au niveau de la peau.

Lorsqu'il y a une réaction à des signaux sonores, les poissons réagissent de manière directionnelle (par réflexe), tout d'abord à des stimuli alimentaires ou à un signal de danger. Dans les limites de la ville, les poissons s'habituent rapidement au bruit, même aux sons constants et très forts. C'est peut-être la raison pour laquelle il n'a pas été possible d'organiser le mouvement dirigé des saumons vers les rivières ou de les éloigner des eaux usées à l'aide de signaux sonores. Même à proximité des aérodromes, les poissons ne changent pas de comportement et continuent de mordre à l'hameçon. Il a été noté qu’un son intermittent a un effet plus fort sur les poissons qu’un son constant.

Ligne latérale

Tout d'abord, il convient de noter la connexion fonctionnelle de la ligne latérale avec les organes auditifs. Il a été établi que la partie inférieure des vibrations sonores (fréquences 1-25 Hz) est perçue par la ligne latérale. La signification de la ligne latérale n’a pas été entièrement étudiée. La fonction principale de la ligne latérale est la perception des champs hydrodynamiques et des jets d'eau. Les champs hydrodynamiques provenant de sources importantes, provoquant une réaction défensive chez les poissons, sont généralement perçus à une distance considérable. Cependant, dans les districts scolaires courants rapides dans les rivières situées en aval du barrage, de nombreux poissons s'habituent rapidement aux nouvelles conditions.

Les champs hydrodynamiques provoqués par le mouvement de petits corps provoquent généralement une réaction alimentaire chez les poissons. A l'aide de la ligne latérale, les poissons sont orientés avec précision pour un lancer ciblé sur une distance relativement courte de plusieurs dizaines de centimètres.

À l'aide de la ligne latérale, les prédateurs crépusculaires, nocturnes et des fourrés s'orientent lorsqu'ils atteignent leurs proies. Pour les poissons juvéniles et planctivores, la ligne latérale sert à détecter les prédateurs et l'orientation générale dans l'environnement.

Odeur de poisson

La propriété de l’eau en tant que bon solvant doit être prise en compte. Il a été établi que les poissons réagissent à des quantités négligeables de substances dissoutes dans l'eau. Les pêcheurs utilisent des parfums pour attirer les poissons. Dans le même temps, d'autres substances, telles que la teinture de peau de poissons prédateurs et mammifères marins, ont un effet dissuasif.

La perception des substances dissoutes dans l’eau serait associée aux organes du goût. Les poissons migrateurs se dirigent de la mer vers les rivières grâce à leur odorat. Il ne fait aucun doute que les poissons sont capables de se souvenir. Ceci explique ralliement(de l'anglais home - ≪house≫) - la capacité des poissons à pénétrer exactement dans les rivières, canaux ou rivières d'où ils ont émergé comme alevins après s'être développés à partir d'œufs.

Activité nerveuse et comportement plus élevés des poissons

La capacité des poissons à acquérir des réflexes conditionnés en combinaison avec des réflexes inconditionnés permet de contrôler leur comportement. Les réflexes conditionnés se développent chez les poissons plus lentement que chez les vertébrés supérieurs et disparaissent rapidement s'ils ne sont pas renforcés par les mêmes facteurs qui ont contribué à leur formation, mais sont capables d'apparaître spontanément après un certain temps.

La température de l'eau joue un rôle particulier dans la création et l'extinction des réflexes. Il existe des preuves (Yudkin, 1970) que les esturgeons développent des réflexes conditionnés bien pires en automne qu'en été. Chez les poissons rouges, une diminution de la température de l'eau en dessous de +13 °C et une augmentation au-dessus de +30 °C entraînent la disparition de tous les réflexes précédemment acquis. Tout cela devient tout à fait compréhensible si l'on considère que l'activité vitale des poissons, animaux à basse température sanguine, dépend de la température de l'eau.

Des réflexes conditionnés peuvent survenir chez les poissons sous forme d'imitation. Les poissons non entraînés imitent ceux dont les réflexes conditionnés ont été formés après une formation ou une expérience de vie appropriée. Le changement de comportement des poissons dans la zone de pêche des engins de pêche actifs et même stationnaires est très révélateur à cet égard. Souvent, un seul individu ayant découvert une brèche pour sortir de l'engin de pêche suffit pour que la majeure partie du troupeau le quitte (par exemple, les anchois dans les filets fixes et coulés).

Pilengas est capable de surmonter les formations de filets, de se dandiner par-dessus la clôture supérieure, de sauter et même de ramper, en se tortillant le long d'une surface inclinée lors de la récupération des éperviers.

Pilotes observateurs longue durée les acteurs chargés du guidage des bateaux de pêche vers les bancs de poissons ont constaté un changement progressif du comportement de l'anchois : changement de direction de déplacement et sortie des sennes coulissantes, « s'accroupissement », dispersion, etc.

Le comportement et la vitesse de réaction des poissons dans différents états physiologiques ne sont pas identiques. Les poissons gras forment rapidement des agrégations plus persistantes que celles formées par des individus physiologiquement affaiblis. Souvent, les poissons réagissent non seulement aux changements soudains des conditions, mais également aux tendances émergentes en matière de changements dans les facteurs environnementaux. Avec une légère augmentation de la température de l'eau, les accumulations peuvent tout simplement se désintégrer, même si la température restera dans la plage optimale pour la pêche.

La formation des poissons en bancs est d'une grande importance. La valeur défensive d'un groupe de poissons est aussi grande que celle des oiseaux. De plus, couvrant une plus grande surface d'eau, l'école trouve plus rapidement des zones d'alimentation que les individus.

Les observations ont montré la présence de migrations verticales chez certaines espèces de poissons. Ainsi, sur le banc de Terre-Neuve, au coucher du soleil, le bar monte d'une profondeur de 500 à 600 m à une profondeur de 300 à 400 m en 60 à 90 minutes. La nuit, la perche reste à 200 m de la surface et le matin, elle descend et est en bas pendant la journée. La morue et l'aiglefin se comportent de la même manière. Dans la mer Noire, les migrations verticales sont particulièrement caractéristiques de l'anchois et du chinchard, descendant vers les horizons inférieurs pendant la journée et remontant à la surface la nuit. Ce comportement est associé au mouvement du plancton. Pour de nombreux poissons, se trouver à différentes profondeurs et à différentes distances du rivage est typique à différentes périodes du cycle de vie.

Tout ce qui précède est directement lié au comportement des poissons. Ceci doit être pris en compte par le chercheur pour influencer plus efficacement le comportement des poissons dans les zones de pêche, où il est nécessaire d'identifier les facteurs déterminants pour chaque cas spécifique. Actuellement, la connaissance des caractéristiques comportementales s'acquiert sens spécial pour un développement réussi de la pêche. Et cela est dû avant tout à une augmentation de l'intensité de la pêche, une diminution des stocks et une augmentation du coût économique du travail.

L'étude des caractéristiques comportementales en fonction de facteurs environnementaux et de l'état physiologique des poissons permet aux chercheurs et aux pêcheurs de réguler tactiquement la pêche et d'augmenter son efficacité. La connaissance de la biologie d'un objet commercial permet d'organiser la pêche pendant les périodes de concentrations maximales, aux profondeurs de plus grande répartition et aux températures de l'eau où les concentrations sont les plus stables. L’un des outils de ce type de recherche est l’analyse de corrélation multifactorielle des éléments les plus des liens significatifs critères océanologiques et biologiques pour la construction de modèles mathématiques décrivant les phénomènes et les processus du cycle de vie des poissons. Depuis longtemps et dans de nombreux bassins, les prévisions sur le calendrier des migrations automnales, la formation et l'effondrement des regroupements hivernants et le début de la récolte massive de poissons commerciaux ont fait leurs preuves. Cela permet de réduire les temps d’arrêt improductifs des navires et d’augmenter l’intensité de la pêche.

Comme exemples de tels modèles, on peut citer les équations de régression calculées à AzNIIRKh pour prédire le moment de la migration automnale de l'anchois d'Azov à travers le détroit de Kertch jusqu'à la mer Noire.

Début du tour :

Y = 70,41 +0,127 X 1, -0,229 X 2,

Y = 27,68-0,18 X 2 - 0,009 (N).

Début de la migration massive :

Oui, = 36,01 +0,648 X 3 -0,159 X 2,

où U et U 1 sont les dates du début prévu de la migration automnale et des mouvements de masse (à compter du 1er septembre) ; X 1 et Xs - dates de la transition finale de la température de l'eau jusqu'à +16 et +14 °C (respectivement) dans la partie sud Mer d'Azov(à compter du 1er septembre) ; X 2 est le nombre de poissons (en %) dans la population ayant un coefficient d'état corporel de 0,9 ou plus au 1er septembre, N est la durée d'alimentation (degrés/jours) après la ponte le 1er septembre.

L'erreur de prévision du moment du début des migrations selon les modèles présentés ne dépasse pas 2-3 jours.